Экосистема включает в себя все живые организмы (растения, животные, грибы и микроорганизмы), которые в той или иной степени, взаимодействуют друг с другом и окружающей их неживой средой (климат, почва, солнечный свет, воздух, атмосфера, вода и т.п.).

Экосистема не имеет определенного размера. Она может быть столь же большой, как пустыня или озеро, или маленькой, как дерево или лужа. Вода, температура, растения, животные, воздух, свет и почва - все взаимодействуют вместе.

Суть экосистемы

В экосистеме каждый организм имеет свое собственное место или роль.

Рассмотрим экосистему небольшого озера. В нем, можно найти все виды живых организмов, от микроскопических до животных и растений. Они зависят от , такой как вода, солнечный свет, воздух и даже от количества питательных веществ в воде. (Нажмите , чтобы узнать подробнее о пяти основных потребностях живых организмов).

Схема экосистемы озера

Каждый раз, когда "постороннее" (живое существо(а) или внешний фактор, например, повышение температуры) вводятся в экосистему, могут произойти катастрофические последствия. Это происходит потому, что новый организм (или фактор) способен искажать естественный баланс взаимодействия и нести потенциальный вред или разрушение неродной экосистеме.

Как правило, биотические члены экосистемы, вместе с их абиотическими факторами зависят друг от друга. Это означает отсутствие одного члена или одного абиотического фактора может повлиять на всю экологическую систему.

Если нет достаточного количества света и воды, или, если почва содержит мало питательных веществ, растения могут погибнуть. Если растения погибают, животные, которые от них зависят также оказываются по угрозой. Если животные, зависящие от растений гибнут, то другие животные, зависящие от них также погибнут. Экосистема в природе работает одинаково. Все ее части должны функционировать вместе, чтобы поддерживать баланс!

К сожалению, экосистемы могут разрушиться в результате стихийных бедствий, таких как пожары, наводнения, ураганы и извержения вулканов. Человеческая деятельность также способствует разрушению многих экосистем и .

Основные виды экосистем

Экологические системы имеют неопределенные размеры. Они способны существовать на небольшом пространстве, например под камнем, гниющем пне дерева или в небольшом озере, а также занимать значительные территории (как весь тропический лес). С технической точки зрения, нашу планету можно назвать одной огромной экосистемой.

Схема небольшой экосистемы гниющего пня

Виды экосистем в зависимости от масштаба:

• Микроэкосистема - экосистема небольшого масштаба, как пруд, лужа, пень дерева и т.д.
• Мезоэкосистема - экосистема, такая, как лес или большое озеро.
• Биом. Очень большая экосистема или совокупность экосистем с аналогичными биотическими и абиотическими факторами, такими как целый тропический лес с миллионами животных и деревьев, и множеством различных водных объектов.

Границы экосистем не обозначены четкими линиями. Их часто разделяют географические барьеры, такие как пустыни, горы, океаны, озера и реки. Поскольку границы не являются строго установленными, экосистемы, как правило, сливаются друг с другом. Вот почему озеро может иметь множество небольших экосистем со своими собственными уникальными характеристиками. Ученые называют такое смешивание "Экотон".

Виды экосистем по типу возникновения:

Помимо вышеперечисленных видов экосистем, существует также разделение на естественные и искусственные экологические системы. Естественная экосистема создается природой (лес, озеро, степь и т.д.), а искусственная - человеком (сад, приусадебный участок, парк, поле и др.).

Типы экосистем

Существует два основных типа экосистем: водные и наземные. Любые другие экосистемы мира относятся к одой из этих двух категорий.

Наземные экосистемы

Наземные экосистемы могут быть найдены в любом месте мира и подразделены на:

Лесные экосистемы

Это экосистемы, в которых есть обилие растительности или большое количество организмов, живущих в относительно небольшом пространстве. Таким образом, в лесных экосистемах плотность живых организмов достаточно высока. Небольшое изменение в этой экосистеме может повлиять на весь ее баланс. Также, в таких экосистемах можно встретить огромное количество представителей фауны. Кроме того, лесные экосистемы подразделяются на:

• Тропические вечнозеленые леса или тропические дождевые леса: , получающие среднее количество осадков более 2000 мм в год. Они характеризуются густой растительностью, в которой преобладают высокие деревья, расположенные на разных высотах. Эти территории являются убежищем для различных видов животных.
• Тропические лиственные леса: Наряду с огромным разнообразием видов деревьев, здесь также встречаются кустарники. Данный тип леса встречается в довольно многих уголках планеты и является домом для большого разнообразия представителей флоры и фауны.
• : Имеют довольно небольшое количество деревьев. Здесь преобладают вечнозеленые деревья, которые обновляют свою листву в течение всего года.
• Широколиственные леса: Расположены во влажных умеренных регионах, которые имеют достаточное количество осадков. В зимние месяца, деревья сбрасывают свою листву.
• : Расположенная непосредственно перед , тайга определяется вечнозелеными хвойными деревьями, минусовыми температурами на протяжении полугода и кислыми почвам. В теплое время года здесь можно встретить большое количество перелетных птиц, насекомых и .

Пустынная экосистема

Пустынные экосистемы расположены в районах пустынь и получают менее 250 мм осадков в год. Они занимают около 17 % всей суши Земли. Из-за чрезвычайно высокой температуры воздуха, плохого доступа к и интенсивного солнечного света, и не столь богаты, как в других экосистемах.

Экосистема луга

Луга расположены в тропических и умеренных регионах мира. Территория луга в основном состоит из трав, с небольшим количеством деревьев и кустарников. Луга населяют пасущиеся животные, насекомоядные и растительноядные. Выделяется два основных вида экосистем луга:

• : Тропические луга, имеющие сухой сезон и характеризующиеся отдельно растущими деревьями. Они обеспечивают пищей большое количество травоядных животных, а также являются местом охоты многих хищников.
• Прерии (умеренные луга): Это область с умеренным травяным покровом, полностью лишенная крупных кустарников и деревьев. В прериях встречается разнотравье и высокая трава, а также наблюдаются засушливые климатические условия.
• Степные луга: Территории сухих лугов, которые располагаются вблизи полузасушливых пустынь. Растительность этих лугов короче, чем в саваннах и прериях. Деревья встречаются редко, и как правило, находятся на берегах рек и ручьев.

Горные экосистемы

Горная местность обеспечивает разнообразный спектр местообитаний, где можно найти большое количество животных и растений. На высоте, обычно преобладают суровые климатические условия, в которых могут выжить только альпийские растения. Животные, обитающие высоко в горах, имеют толстые шубы для защиты от холодов. Нижние склоны, как правило, покрыты хвойными лесами.

Водные экосистемы

Водная экосистема - экосистема, расположенная в водной среде (например, реки, озера, моря и океаны). Она включает в себя водную флору, фауну, а также свойства воды, и подразделяется на два типа: морскую и пресноводную экологические системы.

Морские экосистемы

Являются крупнейшими экосистемами, которые покрывают около 71% поверхности Земли и содержат 97% воды планеты. Морская вода содержит большое количество растворенных минералов и солей. Морская экологическая система подразделяется на:

• Океаническую (относительно мелкая часть океана, которая находится на континентальном шельфе);
• Профундальную зону (глубоководная область не пронизанная солнечным светом);
• Бентальную область (область, заселенная донными организмами);
• Приливную зону (место между низкими и высокими приливами);
• Лиманы;
• Коралловые рифы;
• Солончаки;
• Гидротермальные жерла, где хемосинтезирующие составляют кормовую базу.

Многие виды организмов живут в морских экосистемах, а именно: бурые водоросли, кораллы, головоногие моллюски, иглокожие, динофлагелляты, акулы и т.д.

Пресноводные экосистемы

В отличие от морских экосистем, пресноводные охватывают лишь 0,8% поверхности Земли и содержат 0,009% от общего количества мировых запасов воды. Существует три основных вида пресноводных экосистем:

• Стоячие: воды, где отсутствует течение, как бассейны, озера или пруды.
• Проточные: быстро движущиеся воды, такие как ручьи и реки.
• Водно-болотные угодья: места, в которых постоянно или периодически затопленная почва.

Пресноводные экосистемы являются местами обитания рептилий, земноводных и около 41% видов рыб в мире. Быстро движущиеся воды обычно содержат более высокую концентрацию растворенного кислорода, тем самым поддерживают большее биологическое разнообразие, чем стоячие воды прудов или озер.

Структура, компоненты и факторы экосистемы

Экосистема определяется как природная функциональная экологическая единица, состоящая из живых организмов (биоценоза) и их неживой окружающей среды (абиотической или физико-химической), которые взаимодействуют между собой и создают стабильную систему. Пруд, озеро, пустыня, пастбища, луга, леса и т.д. являются распространенными примерами экосистем.

Каждая экосистема состоит из абиотических и биотических компонентов:

Структура экосистемы

Абиотические компоненты

Абиотические компоненты представляют собой не связанные между собой факторы жизни или физическую среду, которая оказывает влияние на структуру, распределение, поведение и взаимодействие живых организмов.

Абиотические компоненты представлены в основном двумя типами:

• Климатическими факторами , которые включают в себя дождь, температуру, свет, ветер, влажность и т.д.
• Эдафическими факторами , включающие в себя кислотность почвы, рельеф, минерализацию и т.д.

Значение абиотических компонентов

Атмосфера обеспечивает живые организмы углекислым газом (для фотосинтеза) и кислородом (для дыхания). Процессы испарения, транспирации и происходят между атмосферой и поверхностью Земли.

Солнечное излучение нагревает атмосферу и испаряет воду. Свет также необходим для фотосинтеза. обеспечивает растения энергией, для роста и обмена веществ, а также органическими продуктами для питания других форм жизни.

Большинство живой ткани состоит из высокого процента воды, до 90% и даже более. Немногие клетки способны выжить, если содержание воды падает ниже 10%, и большинство из них погибают, когда вода составляет менее 30-50%.

Вода является средой, с помощью которой минеральные пищевые продукты поступают в растения. Она также необходима для фотосинтеза. Растения и животные получают воду с поверхности Земли и почвы. Основной источник воды - атмосферные осадки.

Биотические компоненты

Живые существа, включая растения, животных и микроорганизмы (бактерии и грибы), присутствующие в экосистеме, являются биотическими компонентами.

На основе их роли в экологической системе, биотические компоненты могут быть разделены на три основные группы:

• Продуценты производят органические вещества из неорганических, используя солнечную энергию;
• Консументы питаются готовыми органическими веществами, произведенными продуцентами (травоядные, хищники и );
• Редуценты. Бактерии и грибы, разрушающие отмершие органические соединения продуцентов (растений) и консументов (животных) для питания, и выбрасывающие в окружающую среду простые вещества (неорганические и органические), образующихся в качестве побочных продуктов их метаболизма.

Эти простые вещества повторно производятся в результате циклического обмена веществ между биотическим сообществом и абиотической средой экосистемы.

Уровни экосистемы

Для понимания уровней экосистемы, рассмотрим следующий рисунок:

Схема уровней экосистемы

Особь

Особь - это любое живое существо или организм. Особи не размножаются с индивидуумами из других групп. Животные, в отличие от растений, как правило, относятся к этому понятию, поскольку некоторые представители флоры могут скрещиваться с другими видами.

В приведенной выше схеме, можно заметить, что золотая рыбка взаимодействует с окружающей средой и будет размножаться исключительно с представителями своего вида.

Популяция

Популяция - группа особей данного вида, которые живут в определенной географической области в данный момент времени. (Примером может служить золотая рыбка и представители ее вида). Обратите внимание, что популяция включает особей одного вида, которые могут иметь различные генетические отличия, такие как цвет шерсти/глаз/кожи и размер тела.

Сообщество

Сообщество включает в себя всех живых организмов на определенной территории, в данный момент времени. В нем могут присутствовать популяции живых организмов разных видов. В приведенной выше схеме, обратите внимание, как золотые рыбы, лососёвые, крабы и медузы сосуществуют в определенной среде. Большое сообщество, как правило, включает в себя биоразнообразие.

Экосистема

Экосистема включает в себя сообщества живых организмов, взаимодействующих с окружающей средой. На этом уровне живые организмы зависят от других абиотических факторов, таких как камни, вода, воздух и температура.

Биом

Простыми словами, представляет собой совокупность экосистем, имеющих схожие характеристики с их абиотическими факторами, адаптированными к окружающей среде.

Биосфера

Когда мы рассматриваем различные биомы, каждый из которых переходит в другой, формируется огромное сообщество людей, животных и растений, живущих в определенных местах обитания. является совокупностью всех экосистем, представленных на Земле.

Пищевая цепь и энергия в экосистеме

Все живые существа должны питаться, чтобы получать энергию, необходимую для роста, движения и размножения. Но чем же эти живые организмы питаются? Растения получают энергию от Солнца, некоторые животные едят растения, а другие едят животных. Это соотношение кормления в экосистеме, называется пищевой цепью. Пищевые цепи, как правило, представляют последовательность того, кто кем питается в биологическом сообществе.

Ниже приведены некоторые живые организмы, которые могут разместиться в пищевой цепи:

Схема пищевой цепи

Пищевая цепь - это не одно и то же, что и . Трофическая сеть представляет собой совокупность многих пищевых цепей и является сложной структурой.

Передача энергии

Энергия передается по пищевым цепям от одного уровня к другому. Часть энергии используется для роста, размножения, передвижения и других потребностей, и не доступна для следующего уровня.

Более короткие пищевые цепи сохраняют больше энергии, чем длинные. Израсходованная энергия поглощается окружающей средой.

Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот вещества между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему, или экосистему… Экосистемы представляют собой открытые системы, поэтому важной составной частью концепции является среда на входе и среда на выходе” Ю. Одум.

Рис. 2.1

Важнейшее понятие - “сложность системы” может быть оценена на двух уровнях:

• · сложность на "структурном уровне", которая определяется числом элементов системы и связей между ними (морфологическая сложность);
• · сложность на "поведенческом уровне" - набор реакций системы на внешние возмущения или степень эволюционной динамики (функциональная сложность).

Определить, что такое "сложная система" на структурном уровне не представляется реалистичным, хотя большинство биологов интуитивно убеждены, что все экосистемы имеют морфологически сложное строение. Б.С. Флейшман предложил пять принципов усложняющегося поведения систем, представленных на схеме и позволяющих оценить функциональную сложность:

Сложность поведения систем первого уровня определяется только законами сохранения в рамках вещественно-энергетического баланса (такие системы изучает классическая физика). Особенностью систем второго уровня является появление обратных связей; определяющим для них становится принцип гомеостаза, что и задает более сложное их поведение (функционирование таких систем изучает кибернетика). Еще более сложным поведением обладают системы третьего уровня, у которых появляется способность "принимать решение", т.е. осуществлять некоторый выбор из ряда вариантов поведения ("стимул - реакция"). Так, Н.П. Наумов показал, что возможен опосредованный через среду обитания обмен опытом между особями, поколениями одного вида и разными видами, т.е., по существу, обмен информацией. Системы четвертого уровня выделяются по наличию достаточно мощной памяти (например, генетической) и способности осуществлять перспективную активность или проявлять опережающую реакцию ("реакция - стимул") на возможное изменение ситуации - эффект преадаптации (см., например, [Кулагин, 1980]). Наконец, пятый уровень сложности объединяет системы, связанные поведением интеллектуальных партнеров, предугадывающих многоходовые возможные действия друг друга. Этот тип поведения имеет отношение, в основном, к социальным аспектам взаимодействия "Человек - Природа" (хотя на практике встречается лишь в партиях хороших шахматистов).

Наконец, все свойства сложных систем делятся на простые (аддитивные; например, биомасса некоторого сообщества) и сложные (неаддитивные; например, устойчивость экосистемы).

Описание любой сложной системы состоит из трех компонентов: морфологической, функциональной и информационной [Дружинин, Конторов, 1976].

Под элементом понимается подсистема, внутрь которой морфологическое описание уже не проникает. Элементный состав может содержать однотипные (гомогенные системы) и разнотипные (гетерогенные системы) элементы. Однотипность не означает полной идентичности и определяет только близость основных свойств. Важным признаком морфологии является природа элементов, где можно отметить вещественные, энергетические и информационные элементы. Применять, однако, к естественным элементам емкий термин “назначение” следует с определенной осторожностью, т.к. многое зависит от позиции наблюдателя. Рассматривая биоэнергетические процессы, эколог будет вполне прав, утверждая, что популяция несет энергетическую функцию в системе; в то же время является большим искушением принять генетически обособленный вид за информационный элемент некоторой сверхсистемы.

Традиционно выделяют прямые, обратные и нейтральные связи. Первые из них предназначены для передачи вещества, энергии, информации и их комбинаций от одного элемента к другому в соответствии с последовательностью выполняемых функций и пропускной способностью канала передачи. Обратные связи реализуют функции управления или адаптации (поддержание гомеостаза) и носят, как правило, информационный характер.

Структурные свойства систем определяются характером и устойчивостью отношений между элементами. По характеру отношений между элементами структуры делятся на многосвязные и иерархические. Очень трудно найти примеры сложных иерархических систем - все они имеют, как правило, сетевую организацию, когда один и тот же элемент структуры может входить (в зависимости от точки зрения или по определению) в несколько подсистем более высокого уровня. Например, один и тот же вид организмов в зависимости от условий может трактоваться как "хищный" или "нехищный". Различают также детерминированные, стохастические и хаотические структуры. Детерминизм, как и индетерминизм, имеет свою иерархию совершенства. Например, типично вероятностные структуры экосистем на нижнем уровне (особь, группа организмов) претерпевают чисто случайные изменения, но на более высоких уровнях эти изменения становятся целенаправленными за счет естественного отбора и эволюции.

Композиционные свойства систем определяются способом объединения элементов в функциональные группы и соотношением этих групп. Различают следующие группы элементов и подсистем:

• · эффекторные - способные преобразовывать воздействия и воздействовать веществом и энергией на другие подсистемы (например, техногенные компоненты экосистем);
• · рецепторные - способные преобразовывать внешние воздействия в информационные сигналы, передавать и переносить информацию (биоиндикаторные компоненты);
• · рефлексивные - способные воспроизводить внутри себя процессы на информационном уровне (измеряющие компоненты).

Морфологическое описание входит составной частью в тезаурус системы - совокупность полезной внутренней информации системы о себе, которая определяет ее способность распознавать ситуацию и управлять собой. Для полноты картины остановимся на формальных определениях основных объектов морфологической структуры экологических систем, которые мы будем использовать в последующем изложении (Бигон с соавт.).

Функциональное описание. Сложная система, как правило, многофункциональна. Функции любой системы можно распределить по возрастающим рангам, примерно следующим образом:

• o пассивное существование (материал для других систем);
• o обслуживание системы более высокого порядка;
• o противостояние другим системам или среде (выживание);
• o поглощение других систем и среды (экспансия);
• o преобразование других систем и среды.

Функциональное описание системы, как и морфологическое описание, как правило, иерархично. Для каждого элемента, частной подсистемы и всей системы в целом функциональность задается набором параметров морфологического описания Х (включая воздействия извне), числовым функционалом Y, оценивающим качество системы, и некоторым математическим оператором детерминированного или стохастического преобразования? , определяющим зависимость между состоянием входа Х и состоянием выхода Y:

Y = ? (X) . (2.1)

Как видно из приведенной выше схемы принципов усложняющегося поведения, функция отклика Y подсистемы верхнего уровня зависит от функций, описывающих внутренние процессы подчиненных подсистем.

Из общей теории моделирования физических систем принято выделять пять групп параметров с точки зрения способа их использования в моделях:

• 1. входные параметры - V = (v 1 ,v 2 ,…,v k), - значения которых могут быть измерены, но возможность воздействия на них отсутствует (применительно к моделям экосистем, к таковым можно отнести солнечную активность, глобальные климатические явления, неуправляемую хозяйственную деятельность человека и т.д.);
• 2. управляющие параметры - U = (u 1 ,u 2 ,…,u r), - с помощью которых можно оказывать прямое воздействие в соответствии с теми или иными требованиями, что позволяет управлять системой (к ним можно отнести ряд целенаправленных мероприятий по охране и восстановлению природной среды);
• 3. возмущающие (стохастические) воздействия - ? = (? 1 ,? 2 ,…,? l), - значения которых случайным образом меняются с течением времени и которые недоступны для измерения, создавая дисперсию неучтенных условий или шум;
• 4. параметры состояния - X = (x 1 ,x 2 ,…,x n) - множество внутренних параметров, мгновенные значения которых определяются текущим режимом функционирования экосистемы и, в конечном итоге, являются результатом суммарного воздействия входных, управляющих и возмущающих факторов, а также взаимного влияния других внутрисистемных компонентов;
• 5. выходные (целевые или результирующие) параметры - Y = (y 1 ,y 2 ,…,y m) - некоторые специально выделенные параметры состояния (либо некоторые функции от них), которые являются предметом изучения (моделирования, оптимизации) и которые используются в качестве критерия "благополучия" всей экосистемы.

По отношению к экосистеме входные и управляющие параметры являются внешними, что подчеркивает независимость их значений от процессов внутри нее. Возмущающие факторы при этом могут иметь как внешнюю, так и внутреннюю природу.

Информационное описание также должно давать представление об организации системы. При этом сам термин “информация” имеет несколько значений:

• · в биологии - совокупность биохимически закодированных сигналов, передающихся от одного живого объекта к другому (от родителей к потомкам) или от одних клеток другим в процессе развития особи;
• · в математике, кибернетике - количественная мера устранения энтропии (неопределенности) или мера организации системы.

Если трактовать информацию как меру упорядоченности системы, то ее количество будет соответствовать негэнтропии, выражающей потенциальную меру предсказуемости будущего системы (или оценку возможности экстраполяции ее состояния). Чтобы экосистема действовала и взаимодействовала со средой, она должна потреблять информацию из среды и сообщать информацию среде. Этот процесс называется информационным метаболизмом, который совместно с вещественным и материальным метаболизмом образует полный метаболизм.

Потоки вещества

Как не удивительно, но по сравнению с потоками энергии в значительно меньшей степени исследованы потоки вещества и их структура в экосистемах различных водоемов. Пожалуй, можно сказать, что больше всего работ посвящено изучению биогенных элементов, главным образом фосфора и азота. В большинстве водоемов исследовались количества этих веществ или разных их форм, сезонные их изменения в водоемах разного трофического статуса. В экосистемах некоторых из них изучались различные аспекты количественной оценки участия разных гидробионтов в процессах круговорота веществ в водных экосистемах. В результате таких исследований были получены сведения, которые позволили количественно выразить скорости экскреции фосфора и азота гидробионтами как функциюих массы и линейных размеров (Kuenzler, 1961; Johannes,1964; Tatrai, 1982,1987; Fukuchara, Yasuda,1985,1989; Гутельмахер, 1986 и др.). Это позволило количественно оценить участие организмов зоопланктона, зообентоса и рыб в процессах круговорота фосфора в озерных экосистемах (Andersson,1988), выявлена роль бентосных организмов в удалении азота и фосфора из донных отложений (Мартынова, 1985). Так, например, вместе с имаго хирономид выносится из озер Вашингтон, Мендота, Балатон от 0.9 до 6.3 , из Саратовского, Рыбинского, Можайского водохранилищ - от 0.7 до 15 % азота и от 0.6 до 12 и от 0.1 до 3.6 % фосфора, соответственно, от их количества, накопленного на дне этих водоемов. Изучена эволюция круговорота фосфора при эвтрофировании природных вод (Эволюция круговорота..., 1988). Получена зависимость между потоками фосфора (Р, мг/м 2 сутки) и биомассой животных макробентоса(В, г/м 2)(Жукова, Нагорская, 1994):

Р = 0.071* В + 10.53.

При этом экспериментально показано, что увеличение активности макрозообентоса пиводит к возрастанию потока фосфора в 0.3 - 3 раза (Mitrasemski, Ushmanski, 1988).

Скорость экскреции азота и фосфора и масса тела у животных связаны строгой зависимостью, аналогичной связи скорости обмена и массы тела (Гутельмахер, 1986), которая по отношению к зоопланктону при температуре 20 о может быть описана уравнением:

 = 1.047* W 0.801 , (44)

где:  - экскреция, мкг Р/ сутки; W - сухая масса, мг.

Экскреция минерального фосфора животными планктона зависит как от их массы так и от температуры (Жукова, 1989):

Rotatoria -  р = 0.0154*W -1.27 *e 0.096 T , (45)

Cladocera -  р = 0.519*W -0.230 *e 0.039 T , (46)

Copepoda -  р = 0.299*W -0.645 *e 0.039 T , (47)

где: Е р - экскреция мкг/мг сух. массы в час; W -масса, мкг; Т - средняя за вегетационный сезон температура воды

Около 50% вариабельности экскреции фосфора зоопланктоном обусловлено влиянием температуры при этом величина коэффициента Q 10 - 2.46 (Gulati et al., 1995).

Аналогичным образом экскреция фосфора донными животными так же зависит от температуры (Fukuchara, Yasuda, 1985):

Chaoborus flavicans - log  р = 0.022T - 0565, (48)

Limnodrilus spp. - log  р = 0.03 T - 1.760, (49)

где: Е р - экскреция, мкг/ мг сухой массы; Т - температура о С.

Скорость экскреции фосфора животными бентоса (мкг/сутки) так же зависит от их сухой массы (W, мг) (Fukuchara, Yоsuda, 1989):

 р = 0.045 W 0.622 . (50)

Скорость экскреции азота животными зависит от их массы либо линейно (Tatrai, 1982):

личинки хирономид -  N = 27.2 + 29.18W, (51)

либо в виде степенной зависимости:

личинки хирономид (Fukuhara, Yosuda, 1989) -  N = 1.66 W -0.625 , (52)

где: W – масса животных (мкг/ мг сух. массы в сутки),

лещ при 20 о С (Tatrai,1987) -  N = 0.98 W 0.62 , (53)

где:  N – скорость экскреции (мг/сутки); W - г сыр.массы.

Экскреция азота животными, так же как и фосфора зависит и от температуры - для карпов (Iwata, 1989):  N = 0.035*W 0.096 *T 0.860 , где:  N - мг/сутки; W-г сыр. массы,.и она возрастает с увеличением активности рыб (Iwata, 1987).

Анализируя взаимосвязи зоопланктона и фитопланктона и рассматривая метаболизм планктона как целого, Б.Л. Гутельмахер (1986) убедительно показал количественно, что животные планктона имеют большое значение в регенерации биогенных элементов, присутствие животных стимулирует фотосинтез и прирост биомассы, ускоряет биотический круговорот. Это же может быть отнесено и к рыбам, увеличение количества которых в водоеме приводит к возрастанию интенсивности процессов в его экосистеме. Например, обезрыбливание небольшого шведского озера привело к снижению в нем первичной продукции и увеличению прозрачности воды (Stenson, 1978).Прекращение разведения рыб в озерах приводило к изменениям количества и времени поступления фосфора в эпилимнион из более глубоких слоев воды (Uchmanski, 1988). Значительна роль донных животных в обмене фосфором между придонными слоями воды и донными отложениями. Так, например, в некоторых польских озерах донные животные используют до 30% фосфора, поступающего в придонные слои воды (Mitraszewski, Uchmanski , 1988).

Бюджет общего фосфора в озере может быть рассчитан согласно равенству(Vollenweider,1975):

d M/d t = I - O - S р,

где: М - масса общего фосфора в воде озера; I-скорость поступления его в воду с водосбора, атмосферы; О - скорость оттока его из озера; S р - скорость его поступления в седименты.

Средняя концентрация общего фосфора в воде (Р) связана с его массой в воде и объемом озера (v): P= M/v.

Тогда равенство для бюджета фосфора следует записать:

(d P/d t)v = I - O - S p .

Однако при расчетах скоростей и количеств поступления и оттока фосфора из озера кроме чисто физико-химических факторов следует принимать во внимание роль живых организмов в этих процессах, которая, как было показано выше, может иметь существенное значение.

Согласно модели Фолленвейдера (Vollenweider, 1975) при стационарном режиме осредненная концентрация фосфора в озерной воде:

P = L р (1- R y)/z r b,

где L р - фосфорная нагрузка (г/м 2 год);R y -коэффициент удержания фосфора (в долях от единицы);z - средняя глубина озера, м;r b -коэффициент водообмена, год -1 .

Хотя седиментация очень сложный процесс и зависит от многих факторов, но существует связь седиментации и площади озера:

S = M = P*v,

где:  - коэффициент седиментации фосфора; М - площадь поверхности озера.

Расчеты коэффициента седиментации показали, что его величина определяется средней глубиной озера и фосфорной нагрузкой (L р):

По Фолленвейдер (Vollenweider, 1975):

или (Саnfield, Bachmann, 1981):

 = 0.162 (L р /z) 0.458 ,  = 0.114 (L р /z) 0.598

Для 18 польских озер с низкой весенней концентрацией фосфора в воде (менее 100 мгР/м 3) коэффициент седиментации фосфора составил 0.288 год -1 . (Uchmanski, Szeligiewicz, 1988).

Оценка потоков фосфора была проведена в системе Нарочанских озер, в которых режим круговорота фосфора в общих чертах типичен для водоемов умеренной зоны (Жукова, 1989). Важнейшей составной частью биотического круговорота вещества в водоеме является ассимиляция фосфора автотрофными организмами в процессе создания первичной продукции в экосистеме водоема. Она нарастает по мере увеличения первичной продукции озер (табл. 16).

Таблица 16

Оценка потоков фосфора, обеспечивающих первичную продукцию в Нарочанских озерах (по Жукова, 1989)

Показатели			Баторино
Первичная продукция, ккал/м 2 сезон
Ассимиляция фосфора автотрофами, г/м 2 сезон
Поступление с водосбора, г/м 2 год
% от ассимиляции
Поступление из донных отложений, г/м 2 год
% от ассимиляции
Экскреция фосфора зоопланктоном, г/м 2 сезон
% от ассимиляции

Из табл.16 следует, что суммарный годовой приток фосфора в озера с водосбора составляет лишь около 10% потребностей в нем автотрофных организмов. Это свидетельствует о высокой скорости рециркуляции фосфора микрофлорой и водными животными. Экскреция фосфора животными планктона составляет в этих озерах 23 - 36% от потребностей автотрофов. Т.В. Жукова приходит к важнейшему выводу, что,поскольку поток фосфора через бактериопланктон в этих озерах составляет не более 12 - 18% от ассимиляции автотрофами, а экскреция фосфора бентосом и нектоном не была учтена, именно минеральный фосфор, экскретируемый животными, служит основным источником для обеспечения первичной продукции. Скорость оборота запаса фосфора в изученных озерах возрастала с увеличением продуктивности озер и составила, соответственно 14.1; 28.2; 40.9 и она может характеризовать напряженность биотических процессов в экосистемах озер.

В одном из голландских озер (площадь 4.7 га) потребности фитопланктона в фосфоре удовлетворялись за счет регенерации зоопланктоном, которая в разные месяцы года составляла от 22 до 239% от его содержания в воде при скорости оборота фосфора 95 - 178 час (Gulati et al.,1995).

Исследования бюджета фосфора, проведенные на трех польских эвтрофных озерах (Lawacz, 1985) показали, что количество седиментированного в озере фосфора было в 3 - 8 раз больше по сравнению с поступлением его в воду озера из внешних источников. Аналогичные величины были отмечены и в Нарочанских озерах. При этом, в озерах наиболее высокие скорости седиментации отмечались в начале весенних и осенних месяцев. Зимой, напротив, скорости седиментации фосфора были самые низкие, но зато возрастали скорости выхода его в воду из донных отложений. Содержание фосфора в детрите в этих озерах составляло от 43 до 97% от общего его запаса.

Коэффициент удержания фосфора - важная характеристика водоема как отстойника, зависит от времени водообмена в нем и концентрации фосфора в воде. В озерах он изменяется от 0.51 до 0.84, в водохранилищах - от 0.18 до 0.6 (Мартынова, 1984), для 25 разных озер Европы и Америки - от 0.2 до 0.9 (Мусатов, 1994). Этот коэффициент выше в озерах сильно заросших по сравнению с не заросшими озерами. В некоторых польских озерах удержание фосфора составляло от 23 до 45 % от его запаса (Lawacz, 1985).

В фосфорных потоках большую роль играют животные. Так, например, в одном из Мазурских озер, в котором разводится радужная форель, количество фосфора, содержащееся в рыбах, кормах для них и продуктах метаболизма рыб и их фекалиях, превышает в 2.8 раза количество фосфора, которое поступает в воду озера с площади его водосбора и воздушным путем. В то же время количество фосфора, выносимого из озера с выловленной форелью, составляло 86 % от количества фосфора, выносимого с водой вытекающей из озера реки (по данным Penczak et al.,1985; Lawacz, 1985).

Расчет годового бюджета азота в оз. Балатон (Tatrai, 1987;Татраи, 1987) показал, что экскреция азота животными бентоса составляла 34, рыбами - 10.2 % от его поступления в озеро, удержание азота бентосом - 10.7, рыбами - 12.9 % от годового его экспорта, при этом вместе рыбами удаляется примерно 1% от общего количества удаляемого из озера азота. Общее количество поступающего в озеро азота и фосфора в результате экскреции и биотурбации личинками хирономид соизмеримо с количеством биогенных элементов, поступающих в оз. Балатон с поверхностным стоком.

Проанализировать всю систему сложно переплетенных потоков вещества в экосистемах чрезвычайно трудно. Трудно еще и потому, что пока нет проверенных практикой методов совместного анализа совокупности потоков. Выбор и апробирование какого-либо показателя полезного для выявления характерных особенностей системы потоков вещества в экосистемах конкретных водоемов наталкивается на такие трудности как большая трудоемкость, продолжительность и стоимость натурных исследований. Помочь в этом отношении может анализ ситуаций и выбранной методики исследований на имитационной модели экосистемы водоема.

Как уже говорилось, для оценки сложности структуры отдельных компонентов экосистем в экологии успешно используется показатель информационной энтропии Шеннона. Он был так же успешно использован для описания структурной организации агросистем как сети потоков энергии и сравнения их между собой (Денисенко и др.). Как и следовало ожидать однородность структуры потоков связана со степенью ее сложности: увеличение однородности потоков указывает на возрастание сложности структуры и, наоборот, при снижении однородности структура потоков упрощается. Попробуем определить способность индекса Шеннона выявлять особенности системы потоков в экосистемах водоемов.

С этой целью была использована модель потоков цезия в водоеме, разработанная совместно с А. А. Умновым. За основу была взята модель, созданная А.А. Умновым в связи с необходимостью анализа круговорота цезия в водоемах после чернобыльской трагедии. Эта модель была адаптирована для наших целей. Цезий в ней рассматривался только как вещество, которое включается в общий круговорот веществ в водоеме, а в биологических системах представляет аналог калия и натрия. Цезий рассматривался в модели как некий маркер, с помощью которого оценивались возможности использования шенноновского индекса как показателя сложности структуры потоков веществ в экосистеме озера. Блок-схема модели представлена на рис. 36.

При структурировании модели экосистемы были выделены четыре блока: эпилимнион, гиполимнион, дно литорали и дно профундали. Каждый из блоков, в свою очередь, подразделен на два подблока: 1 - твердая фракция, представленная в эпи- и гиполимнионе сестоном, а на дне бентосом и активным слоем донных отложений; 2 - вода (или поровая вода на дне) с растворенными в ней веществами.

Выделенные компоненты модели связаны между собой системой потоков: 0 - сорбция свободного цезия в эпилимнионе, сестоном в эпилимнионе, 1 - садиментация связанного цезия в гипо- и эпилимнионе, 2 - седиментация на дно литорали цезия, связанного в эпилимнионе, 3 - ресуспензия связанного цезия со дна литорали в эпилимнион, 4- диффузия связанного цезия между эпи- и гиполимнионом, 5 - сорбция свободного цезия эпилимнона донными отложениями литорали, 6 - диффузия свободного цезия между эпи- и гиполимнионами, 7 - диффузия свободного цезия между поровой водой донных отложений в литорали и водой эпилимниона, 8 - сорбция свободного цезия в гиполимнионе сестоном гиполимниона, 9 - седиментация связанного цезия в гиполимнионе на дно профундали, 10 - ресуспензия связанного цезия дном профундали в гиполимнион, 11 - сорбция свободного цезия гиполимниона донными отложениями профундали, 12 - диффузия свободного цезия между поровой водой донных отложений профундали и водой гиполимниона, 13 - десорбция связанного цезия донных отложений профундали в поровую воду донных отложений профундали, 14 - десорбция связанного цезия донных отложений в литорали в поровую воду донных отложений литорали.

Даже эта сравнительно простая система потоков имитационной модели экосистемы требует для своего анализа каких-то специальных методов. Рассмотрим на примере этой модели возможности индекса Шеннона для выявления интегральных особенностей системы потоков. С этой целью исследовалось влияние на систему потоков вещества следующих факторов: изменение площади профундали как показатель изменения средней глубины водоема, перемешивание водной толщи за счет ветрового воздействия разной силы, различная рыхлость грунтов, толщина активного слоя дна, в котором главная роль принадлежит донным организмам, содержание сестона в эпи- и гиполимнионе, скорость ресуспензии в литорали и профундали.

Полученные на модели результаты, приведенные на рис. 37 - 42, показали, что при увеличении скорости ресуспензии в литорали и профундали, увеличении рыхлости грунтов в литорали, увеличении количества сестона в профундали возрастала однородность потоков или неопределенность. Снижение однородности потоков, т.е. возрастание доминирования некоторых из них отмечалось при увеличении площади профундали, а значит и средней глубины водоема, и незначительно при увеличении рыхлости грунтов в профундали. Степень однородности потоков не зависела от толщины слоя активного слоя донных отложений, как в литорали так и в профундали, а так же от количества сестона в эпилимнионе.

Увеличение средней глубины озера приводило к снижению однородности и увеличению неопределенности структуры потоков, т.е. упрощению их структуры.

Поскольку соотношение минимальных и максимальных за год биомасс сообществ животных, находящееся в прямой зависимости от значений индекса Шеннона, меняется обратно пропорционально средней глубине водоема (Алимов, 1991), следует ожидать закономерной связи между оцениваемой индексом Шеннона сложностью структуры потоков и сложностью структуры сообществ гидробионтов. В более глубоких озерах организуется более простая структура потоков вещества и сообществ жиотных, по сравнению с более мелководными озерами. Этот важный вывод не приходит в противоречие с наблюдениями на конкретных озерах, а подтверждается ими.

Однородность потоков вещества возрастает при увеличении силы ветрового перемешивания водной толщи с одновременным возрастанием скорости ресуспензии веществ в литорали и профундали водоема. При этом изменение толщины активного слоя дна не отражалось на структуре потоков, увеличение же количества сестона в профундали приводило только к очень слабому увеличению однородности потоков вещества. Изменение рыхлости грунта различно влияло на структуру потоков в разных частях озера. Так если увеличение рыхлости грунтов приводило к возрастанию однородности потоков в литорали, то однородность их снижалась в профундали. Структура потоков не менялась при изменении количества сестона в эпилимнионе, но при увеличении количества сестона в гиполимнионе она в слабой степени становилась более однородной. Если рассматривать количество сестона как некую характеристику продуктивности водоема, то можно сказать, что потоки цезия не зависят от нее.

Таким образом, для оценки сложности структуры потоков вещества (не только цезия) успешно может быть использован индекс Шеннона. В то же время ясно, что необходимы дальнейшие работы в этом направлении.

Потоки информации

Второй закон термодинамики установил критерий, позволяющий различать обратимые и необратимые процессы. При его формулировке вводится новая функция - энтропия, которая возрастает в случае необратимых процессов. Энтропия (S) служит мерой необратимого рассеяния энергии и согласно принципу Больцмана связана с числом состояний системы (вероятностей) (p):

где k - универсальная постоянная Больцмана (1.38054*10 -23 дж/Т); Т - кельвиновская температура.

Единицы энтропии могут быть получены из единиц энергии, поделенных на температуру Кельвина.

С позиций термодинамики информация (I) связана с энтропией, представляя собой негэнтропию:

I = - S = - k*lnp.

Негэнтропия - мера информации

С учетом сказанного выше поток энергии (F) связан с потоком информации (I): F/T = I.

Э. Шрёдингер (1972), рассматривая термодинамику биологических систем, писал, что организм производит положительную энтропию и для того, чтобы оставаться живым, он должен постоянно извлекать из среды отрицательную энтропию. Отрицательную энтропию (информацию) организм получает, преобразуя вещества, которые он получает с пищей или кванты световой энергии, или химические соединения в энергоносителях, используя их в биохимических реакциях. При этом разрушение вещества ведет к увеличению энтропии, а их созидание к ее снижению.

Используя понятие энтропии, можно сказать, что информация есть мера количества неопределенности, которое исчезает при получении сообщения.

Биологические системы представляют собой сложные и упорядоченные объекты, обладающие уникальной способностью сохранять и передавать информацию в виде структур и функций, возникших в результате длительной эволюции. Синтез веществ и аккумуляция энергоносителей, их трансформация и разрушение любых веществ в живых организмах идет только при участии АТФ и других макроэргов, в том числе нуклеозидов.

Нуклеозиды, являясь составными частями ДНК и РНК, участвуют в переносе генетической информации, и они же участвуют в процессах трансформации энергии, а значит и увеличении или уменьшении энтропии.

По мнению Ю.Одума (1986) эколог, построивший схемы потоков вещества и энергии в экосистеме понимает их несовершенство из-за отсутствия оценки информационных связей. Известны примеры, когда малые по биомассе популяции, через которые протекает ничтожно малая часть энергии от трансформирующейся в экосистеме, оказывают сильнейшее влияние на величины и направленности в ней потоков вещества и энергии. Таким образом, в основе внутренней структуры экосистемы лежат вещественные, энергетические и информационные связи. Эти связи играют главенствующую организующую роль в связях между популяциями отдельных видов, относящихся к одному или разным функциональным блокам. Они, а так же информационные связи с неживыми частями системы, составляют ту информационную сеть, которая и определяет все внутренние процессы (Ивашов, 1991).Трофические связи являются наиболее важными компонентами экосистем и сообществ, в узлах трофической сети, представленных организмами, накапливается информация и принимаются решения (Маргалеф, 1992). Поэтому исследования информационных связей и потоков информации и их связей с вещественно-энергетическими потоками необходимы для понимания механизма функционирования экосистем.

Само понятие информации имеет много трактовок. Образно говоря, информация является «кровью» любой системы (Маргалеф, 1992). Биологически наиболее близкое определение и понимание информации предложено Л.Н. Серавиным (1997). Информация - это существование явлений в несвойственной их природе материальной форме, но в форме отображений, изображений или сообщений. Она возникает как изменение структуры, формы, свойств или энергии объекта - носителя. Этим же автором было предложено восемь качественных законов информации. Не рассматривая все эти законы, выделим лишь некоторые из них. Закон исчезновения информации говорит о том, что в отличие от вещества и энергии она может исчезать бесследно, ни во что не превращаясь. Информация может быть передана другой системе путем переноса информации вместе с объектом-носителем, матричной передачей от объекта к объекту или через специальные каналы связи с помощью подвижных сигналов. При этом важно, что передача через каналы связи может осуществляться только путем перекодирования; прямая передача информации в этом случае невозможна. Соединение понятий «информация» и разнообразие в биологии впервые предложил И.И. Шмальгаузен (1968), рассматривая количество информации как меру многообразия.

Понятие о потоках информации было использовано Э. Лекявичусом (1986) в виде потоков от системы к ее компонентам и обратных. По его мнению, управление в биосистемах идет от целого к частям: ограничения на поведение частей накладываются с учетом результатов их взаимодействия. Такой тип управления назван координацией. Однако компоненты системы могут использовать структуры в своих собственных «целях», которые не всегда совпадают с «целями» всей системы. Такое поведение компонента было названо селфингом. “Конфликт” между кооординацией и селфингом и определяет развитие системы.

В биологии чаще всего передача информации изучается и описывается независимо от вещества и энергии. Но на самом деле есть материальные носители информации, например, энергия, которая необходима при записи и считывании информации. Информация присутствует как в структурах организмов, так и в потоках между структурами. Сложные структуры представляются пассивными носителями информации, но они обладают энергией, которая может реактивироваться и обеспечить различные уровни трансляции через соответствующие каналы (Маргалеф, 1992). Паттен (Patten, 1961) принимает, что потоки энергии и массы в экосистемах служат для переноса информации. При этом каждый перенос энергии и массы в петлях обратной связи вызывает встречный поток информации (Меншуткин, 1971).

Информационные сети включают потоки физических и химических сигналов, связывающие все части системы и управляющие (или регулирующие) экосистемой как единым целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую природу и управляющие функции сосредоточены внутри них (Одум,1986).

Носителями информации могут выступать все известные для биологических объектов каналы связи: химический (метаболиты, аттрактанты и др.), оптические (зрительный образ, фотопериод), механические колебания среды обитания, электромагнитные волны (Зеликман, 1977). Следует отметить, что энергетически слабые сигналы, принимаемые организмами (такие, например, как фотопериод, гормоны и т.п.) имеют огромное значение и большие возможности управления функционированием сложных биологических систем. Важное значение имеет химическая регуляторная коммуникация. В водных экосистемах вода служит переносчиком регуляторных веществ, которые влияют на темпы роста и развития популяций, соотношение полов, выживаемости особей, соотношение видов и т.д. - словом на все стороны жизнедеятельности различных представителей биоты. Растворенные органические вещества (РОВ) по своему количеству в пресноводных водоемах могут превышать количество органических веществ в организмах, а их молекулы могут быть источниками энергии и информации для водных организмов. Лабильные РОВ, особенно такие, как свободные аминокислоты, действуют как источники информации для гидробионтов (Thomas, 1997).

Исследованиями на марикультуре мидий (Кулаковский, 1996) была показана важная роль биологически активных веществ, входящих в состав РОВ.При этом было показано, что на 1 га мидиевого хозяйства из потребленной моллюсками пищи поступает до 12.5% от количества РОВ. Биологическая значимость РОВ определяется тем, что многие его компоненты и являются такими регуляторными веществами, обеспечивающими гомеостаз экосистемы в целом и ее отдельных компонентов. Биологически активные вещества, занимая ключевые позиции в регуляции внутриклеточного обмена, функционируют как морфогены, гамоны, гормоны, нейромодуляторы, нейромедиаторы или их комбинации, в зависимости от стадии развития и степени организации организмов. При этом передача информации с сигнальными молекулами сахаров представляется универсальной (Плеханова и др.,1996). Сахара секретируются в воду водорослями фитопланктона и потребляются микроорганизмами. Опыты показали, что низкие концентрации (10 -7 - 10 -5 М) глюкозы, сахарозы и фруктозы вызывают сильные изменения теплоустойчивости у Daphnia magna , влияют на выживаемость рачков, причем глюкоза и сахароза в зависимости от условий эксперимента и концентрации вызывают как стимуляцию, так и ингибирование гибели рачков. Таким образом, в водных экосистемах на уровне фитопланктона начинаются не только потоки вещества и энергии, но и потоки информации. Несомненно, нельзя сводить информационные сигналы лишь к химическим. Имеется по крайней мере десять сигналов,которые способна потенциально Daphnia воспринимать одномоментно: зрительное восприятие пищи, избегание токсинов, макрофитов, хищников (минимум три сигнала для Chaoborus, Notonecta, рыб), различение особей своих и чужих видов, оценка скоплений, обнаружения пола и сигналы приводящие к копуляции у особей одного вида (Larsson, Dodson, 1993). Однако информационное значение химических веществ как сигналов огромно.

В число управляющих механизмов на уровне экосистемы входят микробные субсистемы, которые регулируют накопление и высвобождение биогенных элементов, поведенческие механизмы и субсистемы «хищник-жертва», регулирующие плотности популяций отдельных видов и многое другое. Слабые, но очень многочисленные связи между энергией и химической информацией в экосистеме были названы «невидимыми проводами природы» (H. Odum, 1971, цит. по Е. Одум, 1986).

При изучении информационных связей и потоков информации в экосистемах необходимо учитывать, что первичную информацию принимают отдельные организмы, составляющие популяции отдельных видов. Изучение информационных связей предполагает определение источника и потребителя информации, установление канала связи, идентификация кода передачи (химическая формула, фотопериод и т.п.), определения радиуса действия сигнала, выяснение формы ответа на сигнал, изучение устройства передатчика и приемника сигналов (Алексеев, 1990).

Имеется ряд успешных исследований, в которых определялись направления и способы передачи информации организмами и популяциями (Шварц и др., 1976; Хайлов, 1971, 1974).В этом плане интересны работы по изучению взаимного поведения хищников и их жертв: радиус реакции хищника на жертву, и жертвы на хищника, удачность атак хищников и способность жертвы избегать их и т.д. Экспериментально было установлено, что планктонные животные способны, выделяя химические вещества, защищаться от хищников под влиянием химических сигналов, испускаемых хищниками, некоторые виды планктонных ракообразных способны, меняя направление суточных миграций, спасаться от них, образовывать защитные морфологические структуры (шлемы, шипы и т.п.), включать или выключать механизмы полового или партеногенетического размножения, образования эфиппиев и т.д. (Larsson, Dodson,1993). В лабораторных экспериментах было показано, что хищные пелагические клещи Piona australica Vietes, накормленные дафниями, оказывали прямое стимулирующее воздействие на рост большинства планктонных водорослей, что осуществлялось вероятно через продукты экскреции клещей (Matveeva, Matveev, 1995). Опыты на простейших (Protozoa, Ciliata) показали, что хищные Litonotus lamella находит жертву по выделяемому ею белковому веществу с мол. массой 10 - 30 кДа, а его жертва Euplotes crassus выделяет вещество небелковой природы с молекулярной массой < 5 кДа, которое отпугивает хищника (Morelli, Verni , 1996). Информация о риске нападения хищников играет важную роль в структурировании популяции жертв, снижая их пищедобывательную активность и, как следствие, скорость роста и плодовитость (Gliwicz, Jachner, 1992).

Информацию в экологии чаще всего сводят к разнообразию, благодаря чему получил широкое применение в экологических исследованиях индекс Шеннона. Однако из такого понимания информации трудно получить представления о структуре потоков информации и количественно их выразить. Для понимания и оценки информационных процессов в экосистемах информацию следует рассматривать как некую характеристику внутренней организации системы, которая проявляется при воздействии объектов и процессов.

В последние время появились представления о том, что потоки информации в экосистемах могут быть определены по потокам фосфора (Покаржевский, 1991; Покаржевский, Криволуцкий, 1992). Это связано с тем, что при передаче энергии и ее трансформации, следовательно, уменьшении или увеличении энтропии в биологических системах большую роль играют соединения фосфора. Фосфолипиды участвуют в клеточных мембранах, регулируя потоки, в том числе и информации. При отщеплении фосфат-иона от макроэнергетической связи происходит не только передача энергии, но и передача информации объемом в 1 бит. Таким образом, очевидна связь фосфат-ионов с потоком энергии и информации внутри экосистем. Последовательность реакций - это канал связи, а отщепление фосфат-иона - сигнал в 1 бит, передающийся по этому каналу. Поэтому такой подход позволяет подойти к измерению потока информации в биологических системах и в экосистемах через поток фосфат - ионов, проходящий через живые организмы, так как только они передают и воспринимают информацию. Это, несомненно, позволяет оценить запасы информации в организмах, популяциях, сообществах организмов, экосистемах. Конечно, все информационные потоки не могут быть сведены только к потокам фосфора. Кроме энергетических сигналов организмы и их популяции обмениваются массой других сигналов, несущих информацию. Важно, что поступление и вынос биогенных элементов в экосистему почти всегда невелики по сравнению с их содержанием в биомассе, т.е. количеством, циркулируюшим внутри экосистемы. Так количество фосфора, которое вовлекается в круговорот в луговой степи, достигает 100 кг/га, что соответствует ежегодному потоку информации около 2*10 27 бит/га, что на три порядка ниже величины, рассчитанной Паттеном для озера (Покаржевский, 1991). Для сравнения, количество информации, сконцентрированное в книгах, написанных человечеством, примерно на 13 порядков ниже, чем количество информации, передаваемое в биоте на 1 га площади в течение года.

Таблица 17.

название		Источник
		Fukuhara, Yosuda, 1980
		Мартынова, 1985
		Фосфор в окружающей среде, 1977
	0.2 - 0.49 
фитопланктон
Мириофиллум
Валлеснерия
Потамогетон
смешанный зоопланктон		Жукова, 1989

Примечание: - сырая масса

У донных животных содержание фосфора изменяется от 0.27 (моллюски с раковиной), 0.62 (без раковины) до!.23% у других животных от сухой массы их тела (Маккентун, 1977; Fukuhara, Yasuda, 1985; Мартынова, 1985).

Зная атомный вес фосфора и его содержание в теле организмов, нетрудно рассчитать количество молей фосфора. Каждый моль фосфора, проходящий через живые организмы, несет количество информации в битах, соответствующее числу Авогадро(6.023 10 23).Помножив количество молей на это число, получаем запас информации в конкретном организме в битах. Приняв во внимание скорость обращения биомассы (Р/B-коэффициент) за некоторый отрезок времени, нетрудно определить количество информации в продуцируемом организмами органическом веществе за то же время. Одновременно с накоплением фосфора в биомассе или продукции организмы экскретируют фосфор. Органическое вещество, минерализованное ими, так же содержит информацию. Информация в продуцируемом животными сообщества органическом веществе передается на следующий трофический уровень при потреблении животных хищниками (например, потребление рыбами органических веществ по количеству равных продукции сообществ планктона или бентоса). Информация, содержащаяся в экскретируемом животными органическом веществе, используется продуцентами. Таким образом, образуются потоки информации в экосистеме.

Рассмотрим возможность реализации такого подхода на примере сообществ донных животных. Как было показано выше, скорость экскреции фосфора водными животными () связана с сухой их массой (W) и эта связь хорошо описывается уравнениями (45 - 50). Рассчитав информацию в продуцируемом органическом веществе («информация в продукции» - I p = I b *P/B) и в экскретируемом веществе («информация в экскреции»,I ),можно по аналогии с потоком энергии определить в первом приближении поток информации(): = I p + I  .

Приведем расчет потока информации на примере сообщества донных животных в оз. Большой Окуненок Ленинградской области (Биотические взаимоотношения..., 1993). Средние за вегетационный сезон численность и биомасса животных бентоса в этом озере в 1986 г. составляли 1637 экз./м 2 и 1.24 ккал/м 2 , средняя масса животных в сообществе не превышала 0.08 мг сух. массы. В этой биомассе содержалось 0.04 моля фосфора или 0.046.02310 23 = I B бит/м 2 за сезон («информация в биомассе»). Поскольку величина Р/В - коэффициента для сообщества донных животных в озере составила в этом году 5.64 за сезон, «информация в продукции» сообщества - I P = 0.241  10 23  5.64 = 1.3610 23 бит/м 2 за сезон. Для расчета информации в экскретируемом веществе использованы уравнения связи экскреции и сухой массы животных, учитывались средняя за сезон численность животных в сообществе и средняя температура. В результате «информация в экскреции « составила I  = 1.7110 23 бит/м 2 за сезон. Следовательно, поток информации в сообществе донных животных, рассчитанный через поток фосфат-ионов, составляет - 3.110 23 бит/м 2 за сезон.

Аналогичные расчеты были выполнены для сообществ донных животных в р. Ижоре (Ленинградская обл.), на станциях, подверженных в разной степени загрязнению (Алимов, Финогенова, 1976), оз. Щучьего в Бурятии (Исследования взаимосвязи...,1987) и оз. Б.Окуненок, различавшегося в разные годы количеством рыбы (табл.18)

Таблица 18

Потоки информации (бит/м 2 *10 23 за сезон) и энергии (A b , ккал/м 2 за сезон), траты на обмен (R b , ккал/м 2 за сезон), индекс разнообразия (Н, бит/экз.) в сообществах донных животных

название водоема, водотока
р.Ижора:ст.1
оз.Щучье, 1981 г.
оз. Б. Окуненок, 1986 г.
оз. Арахлей

Примечание: другие обозначения в тексте; ст.2 в р. Ижоре - наиболее загрязненная.

Из данных табл. 18 и рис.43 видно, что в изученных сообществах донных животных соотношение между количеством информации в экскреции и энергетическими тратами на обмен у животных не зависели от степени сложности структурной организации сообществ животных, оцененной индексом разнообразия Шеннона (Н). Величина этого соотношения менялась незакономерно и составляла в среднем 0.18 10 23 бит/ккал. С другой стороны, поток информации всегда составлял некоторую долю от потока энергии, которая возрастала по мере усложнения структуры сообществ (рис. 44). В более сложно организованных сообществах, которые характеризовались более высокими значениями индекса Н, поток информации возрастал с большей скоростью по сравнению с потоком энергии. Это подтверждает известное положение о том, что усложнение организации биологических систем сопровождается возрастанием информационных связей в них.

Приведенные материалы и их анализ, конечно же, не описывают все возможные потоки информации в сложных биологических системах. Предстоит еще выявить многие аспекты и особенно количественное выражение сигнальной информации.

Информационные связи и потоки информации в экосистемах столь многочисленны и сложны, что для их определения, изучения и количественного выражения необходимо выполнить огромный объем работ, направления и методы которых еще не вполне ясны и пока трудно определяемы. Можно говорить лишь об общем направлении исследований и о понимании их необходимости. Следует вероятно согласиться с В.Р.Алексеевым (1990), что такой объем работ сопоставим разве что с расшифровкой генетического кода и выполнение его может быть отнесено уже к достижениям ХХ1 века. Однако именно сегодня следует начинать движение по этому трудному пути.

Экосистема — это функциональное единство живых организмов и среды их обитания. Основные характерные особенности экосистемы — ее безразмерность и безранговость. Замещение одних биоценозов другими в течение длительного периода времени называется сукцессией. Сукцессия, протекающая на вновь образовавшемся субстрате, называется первичной. Сукцессия на территории, уже занятой растительностью, называется вторичной.

Единицей классификации экосистем является биом — природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных.

Особая экосистема — биогеоценоз — участок земной поверхности с однородными природными явлениями. Составными частями биогеоценоза являются климатоп, эдафотоп, гидротоп (биотоп), а также фитоценоз, зооценоз и микробоценоз (биоценоз).

С целью получения продуктов питания человек искусственно создает агроэкосистемы. Они отличаются от естественных малой устойчивостью и стабильностью, однако более высокой продуктивностью.

Экосистемы — основные структурные единицы биосферы

Экологическая система, или экосистема, — основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и

неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга, и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин экосистема впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли.

Таким образом, под экосистемой понимается совокупность живых организмов (сообществ) и среды их обитания, образующих благодаря круговороту веществ, устойчивую систему жизни.

Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально- энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Гетеротрофы живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода.

В любом конкретном месте обитания запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов (в результате дыхания, экскреции, дефекации), так и после их смерти, в результате разложения трупов и растительных остатков.

Следовательно, сообщество образует с неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот.

Рис. 8.1. Структура биогеоценоза и схема взаимодействия между компонентами

В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 г.B . Н Сукачевым. По его определению, биогеоценоз — «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

В биогеоценозе В.Н. Сукачев выделял два блока: экотоп — совокупность условий абиотической среды и биоценоз — совокупность всех живых организмов (рис. 8.1). Экотоп часто рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов физико-географической среды), а биотоп — как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообразующей деятельностью живых организмов.

Существует мнение, что термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается, прежде всего, ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет.

Следует указать, что совокупность специфического физико-хи- мического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз.

Равновесное (устойчивое) состояние экосистемы обеспечивается на основе круговоротов веществ (см. п. 1.5). В этих круговоротах непосредственно участвуют все составные части экосистем.

Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимо наличие запаса неорганических веществ в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений (рис. 8.2).

Рис. 8.2. Продуценты

Консументы - гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы.

Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения. Классификация эта относительная, так как и консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов в течение жизни, выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ.

В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена — консументов, за счет деятельности двух других групп. Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например на тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов. Роль консументов выполняют в природе в основном животные, их деятельность по поддержанию и ускорению циклической миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна.

Масштабы экосистемы в природе весьма различны. Неодинакова также степень замкнутости поддерживаемых в них круговоротов вещества, т.е. многократность вовлечения одних и тех же элементов в циклы. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе дерева, и разрушающийся пень с его населением, и небольшой временный водоем, луг, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью.

В некоторых типах экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счет притока такого же количества вещества извне, тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоемы, реки, ручьи, участки на крутых склонах гор. Другие экосистемы имеют значительно более полный круговорот веществ и относительно автономны (леса, луга, озера и т.п.).

Экосистема — практически замкнутая система. В этом состоит принципиальное отличие экосистем от сообществ и популяций, являющиеся открытыми системами, обменивающимися со средой обитания энергией, веществом и информацией.

Однако ни одна экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота, поскольку минимальный обмен массой со средой обитания все-таки происходит.

Экосистема является совокупностью взаимосвязанных энергопотребителей, совершающих работу по поддержанию ее неравновесного состояния относительно среды обитания за счет использования потока солнечной энергии.

В соответствии с иерархией сообществ жизнь на Земле проявляется и в иерархичности соответствующих экосистем. Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий ее существования. Как уже отмечалось, запасы биогенных элементов, необходимых для жизни организмов на Земле в целом и на каждом конкретном участке на ее поверхности, небезграничны. Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни.

Поддерживать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов. Функционально-экологическое разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды веществ в циклы — древнейшее свойство жизни.

С этой точки зрения устойчивое существование многих видов в экосистеме достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных нарушений местообитаний, позволяющих новым поколениям занимать вновь освободившееся пространство.

Концепция экосистемы

Основным объектом изучения экологии являются экологические системы, или экосистемы. Экосистема занимает следующее после биоценоза место в системе уровней живой природы. Говоря о биоценозе, мы имели в виду только живые организмы. Если же рассматривать живые организмы (биоценоз) в совокупности с факторами окружающей среды, то это уже экосистема. Таким образом, экосистема — природный комплекс (биокосная система), образованный живыми организмами (биоценоз) и средой их обитания (например, атмосфера — косной, почва, водоем — биокосной и т.д.), связанными между собой обменом веществ и энергии.

Общепринятый в экологии термин «экосистема» ввел в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли. Он считал, что экосистемы, «с точки зрения эколога представляют собой основные природные единицы на поверхности земли», в которые входит «не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических факторов, образующих то, что мы называем средой биома, — факторы местообитания в самом широком смысле». Тенсли подчеркивал, что для экосистем характерен разного рода обмен веществ не только между организмами, но и между органическим и неорганическим веществом. Это не только комплекс живых организмов, но и сочетание физических факторов.

Экосистема (экологическая система) — основная функциональная единица экологии, представляющая собой единство живых организмов и среды их обитания, организованное потоками энергии и биологическим круговоротом веществ. Это фундаментальная общность живого и среды его обитания, любая совокупность совместно обитающих живых организмов и условий их существования (рис. 8).

Рис. 8. Различные экосистемы: а — пруда средней полосы (1 — фитопланктон; 2 — зоопланктон; 3 — жуки-плавунцы (личинки и взрослые особи); 4- молодые карпы; 5 — щуки; 6 — личинки хорономид (комаров-дергунцов); 7- бактерии; 8 — насекомые прибрежной растительности; б — луга (I — абиотические вещества, т.е. основные неорганические и органические слагаемые); II- продуценты (растительность); III- макроконсументы (животные): А — травоядные (кобылки, полевые мыши и т.д.); В — косвенные или питающиеся детритом консументы, или сапробы (почвенные беспозвоночные); С- «верховые» хищники (ястребы); IV- разлагатели (гнилостные бактерии и грибы)

Понятие «экосистема» можно применить к объектам различной степени сложности и величины. Примером экосистемы может служить тропический лес в определенном месте и в конкретный момент времени, населенный тысячами видов живущих вместе растений, животных и микробов и связанный происходящими между ними взаимодействиями. Экосистемами являются такие природные образования, как океан, море, озеро, луг, болото. Экосистемой может быть кочка на болоте и гниющее дерево в лесу с живущими на них и в них организмами, муравейник с муравьями. Самой большой экосистемой является планета Земля.

Каждая экосистема может характеризоваться определенными границами (экосистема елового леса, экосистема низинного болота). Однако само понятие «экосистема» безранговое. Она обладает признаком безразмерности, ей не свойственны территориальные ограничения. Обычно экосистемы разграничиваются элементами абиотической среды, например рельефом, видовым разнообразием, физико-химическими и трофическими условиями и т.н. Размер экосистем не может быть выражен в физических единицах измерения (площадь, длина, объем и т.д.). Он выражается системной мерой, учитывающей процессы обмена веществ и энергии. Поэтому под экосистемой обычно понимают совокупность компонентов биотической (живые организмы) и абиотической среды, при взаимодействии которых происходит более или менее полный биотический круговорот, в котором участвуют продуценты, консументы и редуценты. Термин «экосистема» применяется и по отношению к искусственным образованиям, например экосистема парка, сельскохозяйственная экосистема (агроэкосистема).

Экосистемы можно разделить на микроэкосистемы (дерево в лесу, прибрежные заросли водных растений), мезоэкосистемы (болото, сосновый лес, ржаное поле) и макроэкосистемы (океан, море, пустыня).

О равновесии в экосистемах

Равновесными называются такие экосистемы, которые «контролируют» концентрации биогенов, поддерживая их равновесие с твердыми фазами. Твердые же фазы (остатками живых организмов) являются продуктами жизнедеятельности биоты. Равновесными будут и те сообщества и популяции, которые входят в равновесную экосистему. Такой вид биологического равновесия называется подвижным , поскольку процессы отмирания непрерывно компенсируются появлением новых организмов.

Равновесные экосистемы подчиняются принципу устойчивости Лe Шателье. Следовательно, эти экосистемы обладают гомеоста- зом, — иными словами, способны минимизировать внешнее воздействие при сохранении внутреннего равновесия. Устойчивость экосистем достигается не смещением химических равновесий, а путем изменения скоростей синтеза и разложения биогенов.

Особый интерес представляет способ поддержания устойчивости экосистем, основанный на вовлечении в биологический круговорот органического веществ, ранее произведенного экосистемой и отложенного «про запас» — древесины и мортмассы (торф, гумус, подстилка). В этом случае древесина служит как бы индивидуальным материальным богатством, а мортмасса — коллективным, принадлежащим экосистеме в целом. Это «материальное богатство» увеличивает запас устойчивости экосистем, обеспечивая их выживание при неблагоприятных изменениях климата, стихийных бедствиях и др.

Устойчивость экосистемы тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав.

Экосистемы разного типа используют различные варианты индивидуальных и коллективных способов запасания устойчивости при различном соотношении индивидуального и коллективного материального богатства.

Таким образом, основная функция совокупности живых существ (сообщества), входящих в экосистему, — обеспечить равновесное (устойчивое) состояние экосистемы на основе замкнутого круговорота веществ.

Р. Мак-Артур в 1955 г. предложил использовать уравнение Шеннона, в котором, если заменить p i , на (где n i - общее число особей вида i, N - общее число особей во всем биоценозе), получим формулу, описывающую информацию экосистемы .

где m - число групп.

Существуют два типа информации экосистемы : структурная и свободная. Структурная информация (скрытая информация) содержится в структуре экосистемы , ее количественный показатель не зависит от количества и содержания сведений, полученных о ней. Свободная информация - та часть информации экосистемы , которая содержится в сведениях о системе, полученных исследователем при анализе выборок, взятых из нее. Выборки, как правило, дают исследователю свободную информацию. Структурная информация скрыта во внутренней структуре экосистемы . См. также Информация , Уравнение Шеннона .

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

Смотреть что такое "ИНФОРМАЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ" в других словарях:

Показатель разнообразия биологической системы. Например, популяции имеют сложные половую, возрастную, пространственно этологическую, размерную и другие структуры; экосистемы представлены большим количеством разнообразных популяций видов… … Экологический словарь

Совокупность сведений для передачи заинтересованным учреждениям и ведомствам об экологическом состоянии территорий, о нарушениях его режима на массивах жилищной застройки, в зонах влияния промышленных предприятий, транспортных магистралей и в… … Словарь черезвычайных ситуаций

- (от лат. informatio разъяснение, изложение), отражение и передача разнообразия в любых объектах и процессах живой и неживой природы. Одно из основных понятий кибернетики, введенное Н. Виннером (1984). По его мнению, от степени обладания нужной… … Экологический словарь

ГОСТ Р 53794-2010: Информация о недрах геологическая. Термины и определения - Терминология ГОСТ Р 53794 2010: Информация о недрах геологическая. Термины и определения оригинал документа: аналитическая информация Часть геологической информации о недрах, содержащая сведения о строении, составе, свойствах горных пород, руд,… … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации

У этого термина существуют и другие значения, см. Восток (значения). Озеро Восток Координаты: Координаты … Википедия

Кризис - (Krisis) Содержание Содержание Финансовый кризис История Мировая история 1929 1933 годы время Великой депрессии Черный понедельник 1987 года. В 1994 1995 годах произошел Мексиканский кризис В 1997 году Азиатский кризис В 1998 году Российский… … Энциклопедия инвестора

Функция организованных систем, возникших естественным (эволюционным) или искусственным (креационным) путем. Различают У. в биологических, социальных, экономических, политических, технических, кибернетических и др. системах. Наиболее общими… … Философская энциклопедия

Природный парк «Донской» Дон. В … Википедия

Промышленное производство - (Industrial production Index) Определение промышленного производства, тенденции развития производства Информация об определении промышленного производства, тенденции развития производства Содержание Содержание Обозначение и качество окружающей… … Энциклопедия инвестора

В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете … Википедия

Книги

• Естествознание. 11 класс. Учебник. Базовый уровень. Вертикаль. ФГОС , Сивоглазов Владислав Иванович, Агафонова Инна Борисовна, Титов Сергей Алексеевич. Учебник соответствует Федеральному государственному образовательному стандарту среднего (полного) общего образования, рекомендован Министерством образования инауки РФ и включен в Федеральный…