Каждый организм за время своего существования поддается влиянию различных условий окружающей среды. Это могут быть факторы живой или неживой природы. Под их воздействием путем адаптации каждый вид занимает свое место - свою экологическую нишу.

Общая характеристика

Общая характеристика ячейки, которую занимает животное или растение, состоит из определения и описания ее модели.

Экологическая ниша - это место, которое занимает вид или отдельный организм в биоценозе. Оно определяется с учетом комплекса биоценотических связей, абиотических и биотических факторов среды обитания. Существует много трактований этого термина. По определениям разных ученых, экологическая ниша получила еще и название пространственной или трофической. Это потому, что, обосновываясь в своей ячейке, индивид занимает нужную ему территорию и создает свои цепи питания.

Созданная Дж. Э. Хадченсом модель гиперобъема доминирует в настоящее время. Она представляет собой куб, на его осях расположены факторы среды, которые имеют свой диапазон (валентность). Ученый разделил ниши на 2 группы:

• Фундаментальные - это те, которые создают оптимальные условия и оснащены необходимыми ресурсами для поддержания жизни популяции.
• Реализованные. Они имеют ряд свойств, которые обусловлены конкурирующими видами.

Характеристика экологических ниш

Характеристика экологических ниш включает три основные составляющие:

• Поведенческая характеристика - это способ реагирования того или иного вида на раздражители. А также то, каким образом он добывает пищу, особенности его укрытия от врагов, приспособленность к абиотическим факторам (например, умение противостоять холоду или жаре).
• Пространственная характеристика. Это координаты местонахождения популяции. Например, пингвины обитают в Антарктиде, Новой Зеландии, Южной Америке.
• Временная. Она описывает активность видов в определенный период времени: сутки, год, сезон.

Принцип конкурентного исключения

Принцип конкурентного исключения гласит, что существует столько экологических ниш, сколько есть видов различных организмов. Его автор - известный ученый Гаузе. Он открыл закономерности во время работы с инфузориями разных видов. Ученый выращивал организмы сначала в монокультуре, исследуя их плотность и способ питания, а позже объединил виды для разведения в одной емкости. Было замечено, что каждый вид значительно снизил численность, а в результате борьбы за пищу каждым организмом была занята своя экологическая ниша.

Не может быть, чтобы два разных вида занимали одну и ту же ячейку в биоценозе. Чтобы стать победителем в данной конкурентной борьбе, один из видов должен обладать каким-либо преимуществом в сравнении с другим, быть более приспособленным к факторам окружающей среды, так как даже очень схожие виды всегда имеют некие отличия.

Закон константности

Закон константности обоснован на теории, что биомасса всех организмов на планете должна оставаться неизменной. Это утверждение подтвердил В. И. Вернадский. Он - основатель учения о биосфере и ноосфере - смог доказать, что при увеличении или уменьшении численность организмов в одной нише обязательно компенсируется в другой.

Это значит, что вымерший вид заменяется любым другим, который может легко и быстро приспособиться к условиям среды и увеличить свою численность. Или, наоборот, при значительном увеличении количества одних организмов численность других уменьшается.

Правило обязательного заполнения

Правило обязательного заполнения гласит, что экологическая ниша не остается пустой никогда. При вымирании вида по какой либо причине его место сразу занимается другим. Организм, занявший ячейку, вступает в конкурентную борьбу. Если он оказывается слабее - он вытесняется с территории и вынужден искать другое место для поселения.

Способы сосуществования организмов

Способы сосуществования организмов можно условно поделить на положительные - те, которые приносят пользу всем организмам, и отрицательные, которые выгодны только одному виду. Первые получили название «симбиоз», вторые - «мутуализм».

Комменсализм - взаимоотношение, при котором организмы не вредят друг другу, но и не помогают. Может быть внутривидовым и межвидовым.

Аменсализм - это межвидовой способ сосуществования, при котором один вид угнетается другим. При этом один из них не получает в необходимом количестве питательные вещества, из-за чего замедляются его рост и развитие.

Хищничество - виды-хищники при таком способе сосуществования питаются организмом жертв.

Конкуренция может быть в пределах одного вида или между разными. Появляется она при условии, когда организмам необходима одинаковая пища или территория с оптимальными для них климатическими условиями.

Эволюция экологических ниш человека

Эволюция экологических ниш человека началась с периода существования архантропов. Они вели собирательный способ жизни, пользовались лишь теми изобилиями природы, которые были максимально доступными для них. Употребление животной пищи на данном отрезке существования сводилось к минимуму. Для поисков еды архантропам приходилось осваивать большое количество кормовой территории.

После человеком было освоено орудие труда, люди начали охотиться, тем самым оказывая немалое воздействие на окружающую среду. Как только человек добыл огонь, он совершил переход на следующий этап развития. После увеличения численности населения возникло земледелие - как один из способов адаптации к нехватке пищи в тех местах, где интенсивной охотой и собирательством природные ресурсы были почти истощены. В этот же период возникает скотоводство. Это привело к оседлому способу жизни.

Далее возникло кочевое скотоводство. В результате кочевой деятельности человека огромное количество пастбищ истощается, это заставляет кочевников переходить и осваивать все новые и новые земли.

Экологическая ниша человека

Экологическая ниша человека изменяется вместе с изменениями способа жизни людей. От иных живых организмов Homo sapiens отличается способностью к членораздельной речи, абстрактным мышлением, высоким уровнем развития материальной и нематериальной культуры.

Человек как биологический вид был распространен в тропиках и субтропиках, в местах, где высота над уровнем моря была до 3—3,5 км. За счет определенных особенностей, которыми наделен человек, среда его обитания намного увеличилась в размерах. Но что касается фундаментальной экологической ниши, она осталась практически неизменной. Существование человека усложняется за пределами исходного пространства, ему приходится противостоять различным неблагоприятным факторам. Это возможно не только с помощью процесса адаптации, но и путем изобретения различных защитных механизмов и устройств. Так, например, человек изобрел разные виды отопительных систем для борьбы с таким абиотическим фактором, как холод.

Таким образом, можно сделать вывод, что экологическая ниша занимается каждым организмом после конкурентной борьбы и придерживается определенных правил. Она должна иметь оптимальную площадь территории, подходящие климатические условия и быть обеспечена живыми организмами, которые входят в пищевую цепочку доминирующего вида. Все живые существа, которые находятся в пределах ниши, обязательно взаимодействуют.

Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.

Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Над ее развитием работали многие экологи: Дж. Гриннелл, Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе.

Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений.Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише.

Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.

Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо-зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого-либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологическим требованиям, называется конкурентным высвобождением.

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация. В этом случае говорят о «более плотной упаковке экологических ниш в биоценозе».

У близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдаются очень тонкие разграничения экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают в основном верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. Такое же «разделение труда» в южноевропейских степях осуществляли когда-то дикие лошади, сурки и суслики (рис. 92).

Рис. 92. Разные виды травоядных поедают траву на разной высоте в африканских саваннах (верхние ряды) и в степях Евразии (нижние ряды) (по Ф. Р. Фуэнте, 1972; Б. Д. Абатурову, Г. В. Кузнецову, 1973)

В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах. При этом поползни стремительно обследуют дерево, быстро схватывая попадающихся на глаза насекомых или семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, тогда как мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу; синицы-гаички обследуют преимущественно крупные ветви; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей; мелкие корольки тщательно обшаривают верхние части крон хвойных.

Муравьи существуют в природных условиях многовидовыми ассоциациями, члены которых различаются по образу жизни. В лесах Подмосковья чаще всего обнаруживается такая ассоциация видов: доминантный вид (Formica rufa, F. aquilonia или Lasius fuliginosus) занимает несколько ярусов, в почве активен L. flavus, в подстилке леса – Myrmica rubra, напочвенный ярус осваивают L. niger и F. fusca, деревья – Camponotus herculeanus. Специализация к жизни в разных ярусах отражается в жизненной форме видов. Кроме разделения в пространстве, муравьи отличаются и по характеру добывания пищи, по времени суточной активности.

В пустынях наиболее развит комплекс муравьев, собирающих пищу на поверхности почвы (герпетобионтов). Среди них выделяются представители трех трофических групп: 1) дневные зоонекрофаги – активны в самое жаркое время, питаются трупами насекомых и активными днем мелкими живыми насекомыми; 2) ночные зоофаги – охотятся на малоподвижных насекомых с мягкими покровами, которые появляются на поверхности только ночью, и на линяющих членистоногих; 3) карпофаги (дневные и ночные) – поедают семена растений.

Совместно могут обитать по нескольку видов из одной трофической группы. Механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш при этом следующие.

1. Размерная дифференциация (рис. 93). Например, средние веса рабочих особей трех наиболее обычных в песках Кызылкумов дневных зоонекрофагов относятся как 1:8:120. Примерно такое же соотношение весов у некрупной кошки, рыси и тигра.

Рис. 93. Сравнительные размеры четырех видов муравьев из группы дневных зоонекрофагов в песчаной пустыне Центральных Каракумов и распределение добычи трех видов по весовым классам (по Г. М. Длусскому, 1981): 1 – средний и крупный рабочие Cataglyphis setipes; 2 – С. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Поведенческие различия заключаются в разной стратегии фуражировки. Муравьи, которые создают дороги и используют мобилизацию носильщиков для переноса в гнездо обнаруженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, фуражиры которых работают как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, распределенных дисперсно.

3. Пространственная дифференциация. В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, например на открытых местах или под кустиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д.

4. Различия во времени активности относятся преимущественно ко времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность).

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например, у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. У других видов экологические ниши, занимаемые молодыми и взрослыми формами, более близки, но тем не менее между ними всегда имеются различия. Так, взрослые окуни и их мальки, живущие в одном и том же озере, используют для своего существования разные энергетические источники и входят в разные цепи питания. Мальки живут за счет мелкого планктона, взрослые – типичные хищники.

Ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению экологической ниши вида. На океанических островах с бедной фауной ряд птиц по сравнению с их сородичами на материке заселяет более разнообразные местообитания и расширяет спектр кормов, так как не сталкивается при этом с конкурирующими видами. У островных обитателей отмечается даже повышенная изменчивость формы клюва как показатель расширения характера кормовых связей.

Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться всем его потенциям, то внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.

В водоемах растения, полностью погруженные в воду (элодея, роголистник, уруть), оказываются в иных условиях температуры, освещенности, газового режима, чем плавающие на поверхности (телорез, водокрас, ряска) или укореняющиеся на дне и выносящие листья на поверхность (кувшинка, кубышка, виктория). Различаются они и взаимосвязями со средой. Эпифиты тропических лесов занимают сходные, но все же не идентичные ниши, так как относятся к разным экологическим группам по отношению к свету и воде (гелиофиты и сциофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты). Разные эпифитные орхидеи имеют узкоспециализированных опылителей.

В зрелом широколиственном лесу деревья первого яруса – дуб обыкновенный, вяз гладкий, клен платановидный, липа сердцелистная, ясень обыкновенный имеют сходные жизненные формы. Древесный полог, образованный их кронами, оказывается в одном горизонте, в сходных условиях среды. Но внимательный анализ показывает, что они по-разному участвуют в жизни сообщества и, следовательно, занимают разные экологические ниши. Эти деревья различаются по степени светолюбия и теневыносливости, срокам цветения и плодоношения, способам опыления и распространения плодов, составу консортов и проч. Дуб, вяз и ясень – анемофильные растения, но насыщение среды их пыльцой происходит в разные сроки. Клен и липа – энтомофилы, хорошие медоносы, но цветут в разное время. У дуба – зоохория, у остальных широколиственных деревьев – анемохория. Состав консортов у всех разный.

Если в широколиственном лесу кроны деревьев находятся в одном горизонте, то активные корневые окончания располагаются на разной глубине. Корни дуба проникают наиболее глубоко, выше располагаются корни клена и еще более поверхностно – ясеня. Опад разных видов деревьев утилизируется с разной скоростью. Листья липы, клена, вяза, ясеня к весне почти полностью разлагаются, а листья дуба и весной еще образуют рыхлую лесную подстилку.

В соответствии с представлениями Л. Г. Раменского об экологической индивидуальности видов и с учетом того, что виды растений в сообществе по-разному участвуют в освоении и преобразовании среды и трансформации энергии, можно считать, что в сложившихся фитоценозах каждый вид растения имеет свою экологическую нишу.

В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду. Переход растения в генеративный период заметно расширяет круг консортов, меняет размер и напряженность фитогенного поля. Средообразующая роль стареющих, сенильных растений убывает. Они теряют многих консортов, но увеличивается роль связанных с ними деструкторов. Продукционные процессы ослабляются.

У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.

Рис. 94. Корреляция между разнообразием лиственных ярусов и видовым разнообразием птиц (индексы Шеннона по Макартуру из Э. Пианка, 1981)

Список литературы

Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997.

Христофорова Н.К. Основы экологии. Владивосток: Дальнаука, 1999.

Гиляров А. М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990.

Экологическая ниша может быть:

• фундаментальной - определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
• реализованной - свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Допущения модели:

1. Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;
2. Независимость факторов друг от друга;
3. Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.

Модель n-мерной ниши

Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише . Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

Принцип конкурентного исключения

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе , состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу . Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону , живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Вообще, если речь идёт о конкуренции за определённый ресурс, становление биоценозов связано с расхождением экологических ниш и уменьшением уровня межвидовой конкуренции :стр.423 . При таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (иногда функциональное) разобщение видов в биоценозе. Абсолютное вытеснение, при подробном изучении экосистем , зафиксировать почти невозможно :стр.423

Закон константности В. И. Вернадского

Количество живого вещества природы (для данного геологического периода) есть константа.

Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными.

Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. (Розенберг и др, 1999)

Правило обязательного заполнения экологической ниши

Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.

Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.

Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается. (Бигон и др., 1989)

Экологическая ниша человека

Человек как биологический вид занимает свою собственную экологическую нишу. Человек может обитать в тропиках и субтропиках, на высотах до 3-3,5 км над уровнем моря. Реально в настоящее время человек живёт в значительно больших пространствах. Человек расширил свободную экологическую нишу благодаря использованию различных приспособлений: жилища, одежды, огня и пр.

Источники и примечания

Земля
История Земли	Возраст Земли Геологическая история Земли Геохронологическая шкала История жизни на Земле Оледенение Земли Парадокс слабого молодого Солнца Теория гигантского столкновения Хронология эволюции
География и геология	Австралия Азия Антарктида Африка Европа Северная Америка Южная Америка Атлантический океан Индийский океан Северный Ледовитый океан Тихий океан Южный океан Атмосфера Гидросфера Дрейф континентов Земная кора Континент Кора Мантия Океан Структура Земли Суперконтинент Тектоника плит Фигура Земли Ядро
Окружающая среда	Биом Биоразнообразие Биосфера Дикая местность (англ. ) Климат Природа Природная зона Сохранение биоразнообразия (англ. ) Экологическая ниша Экология Экосистема
См. также	Будущее Земли Гипотетические естественные спутники Земли День Земли Мир Стихийное бедствие Суточное вращение Земли Кольца Земли

Wikimedia Foundation . 2010 .

Экологические ниши

Экологической нишей называют положение вида, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ oi занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Экологическая ниша отображает участие вида в биоценозе. При этом имеется в виду не территориальное его размещение, а функциональное проявление организма в сообществе. По выражению Ч. Элтона (1934), экологическая ниша - ʼʼэто место в живом, окружении, отношение вида к пище и к врагамʼʼ. Концепция экологической ниши оказалась весьма плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Помимо Ч. Элтона над ее развитием работали многие экологи, среди них Д. Гриннелл, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Существование вида в сообществе определяется сочетанием и действием многих факторов, но в определœении принадлежности организмов к какой-либо нише исходят из характера питания этих организмов, из их способности добывать или поставлять пищу. Так, зелœеное растение, принимая участие в сложении биоценоза, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Это бывают ниши, охватывающие организмы, питающиеся тканями корней или тканями листьев, цветками, плодами, выделœениями корней и т. д. (рис. 11.11).

Рис. 11.11. Размещение экологических ниш, приуроченных к растению:

1 - корнееды; 2 - поедающие корневые выделœения; 3 - листоеды; 4 - стволоеды, 5 - плодоеды; 6 - семяеды; 7 - цветкоеды; 8 - пыльцееды; 9 - сокоеды; 10 - почкоеды

(по И. Н. Пономаревой, 1975)

Каждая из этих ниш включает в себя разнородные по видовому составу группы организмов. Так, в экологическую группу корнеедов входят и нематоды, и личинки некоторых жуков (щелкуна, майского хруща), а в нишу сосущих соки растения - клопы, тли. Экологические ниши ʼʼстеблеедыʼʼ или ʼʼстволоедыʼʼ охватывают большую группу животных, среди которых особенно многочисленны насекомые (древоточцы, древесинники, короеды, усачи и др.).

Следует отметить, что среди них имеются и такие, которые питаются только древесиной живых растений или только корой - те и другие принадлежат к разным экологическим нишам. Специализация видов в отношении пищевых ресурсов уменьшает конкуренцию, увеличивает стабильность структуры сообщества.

Существуют различные типы разделœения ресурсов.

1. Специализация морфологии и поведения в соответствии с родом пищи: к примеру, клюв у птиц должна быть приспособлен для ловли насекомых, долбления отверстий, раскалывания орехов, разрывания мяса и др.

2. Вертикальное разделœение, к примеру, между обитателями полога и лесной подстилки.

3. Горизонтальное разделœение, к примеру, между обитателями различных микроместообитаний. Каждый из этих типов или их комбинация приводит к разделœению организмов на группы, менее конкурирующих между собой, так как каждая из них занимает свою нишу. К примеру, существует разделœение птиц на экологические группы, основанное на месте их питания: воздух, листва, ствол, почва. Дальнейшее подразделœение этих групп исходя из основного типа пищи показано на рис. 11.12.

Рис. 11.12. Разделœение птиц на экологические группы, основанное

на месте их питания: воздух, листва, ствол, земля

(по Н. Грину и др., 1993)

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, а обратные процессы - как его расширение.

На сужение или расширение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Сформулированное Г. Ф. Гаузе правило конкурентного исключения для близких по экологии видов должна быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении - в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, - выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели. Зелœеная кваква пассивно поджидает рыбу, сидя на выступающих из воды корнях мангровых деревьев. Луизианская цапля делает резкие движения, взбалтывая воду и вспугивая затаившихся рыбок. Снежная цапля в поисках добычи медленно передвигается с места на место.

Наиболее утонченным способом лова пользуется красная цапля, которая сначала взбаламучивает воду, а затем широко раскрывает крылья, создавая тень. При этом, во-первых, она сама хорошо видит всœе происходящее в воде, а, во-вторых, вспугнутые рыбы принимают тень за укрытие, устремляются к нему, попадая прямо в клюв врага. Размеры большой голубой цапли позволяют ей охотиться в местах, не доступных для ее более мелких и коротконогих сородичей. Насекомоядные птицы в зимних лесах России, кормящиеся на деревьях, за счёт разного характера поиска пищи также избегают конкуренции друг с другом. Поползни и пищухи собирают пищу на стволах. Поползни стремительно обследуют деревья, быстро схватывая насекомых, семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, а мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. В европейской части России существуют близкие виды синиц, изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в местообитаниях, местах кормежки и размерах добычи. Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в т.ч. в изменениях длины и толщины клюва (рис. 11.13).

Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск пищи на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу. Синицы-гаички обследуют большей частью крупные ветви. Длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей, а мелкие корольки тщательно обследуют верхние части крон хвойных.

Многочисленные отряды животных, питающихся травой, имеют в своем составе степные биоценозы. Среди них много крупных и мелких млекопитающих, таких, как копытные (лошади, овцы, козы, сайгаки) и грызуны (суслики, сурки, мышевидные). Все они составляют одну большую функциональную группу биоценоза (экосистемы) - травоядных животных. Вместе с тем исследования показывают, что роль этих животных в потреблении растительной массы не одинакова, так как они используют в своем питании разные составные части травяного покрова.

Рис. 11.13. Пищевые угодья у различных видов синиц

(по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Так, крупные копытные (в настоящее время это домашние животные и сайгаки, а до освоения человеком степей - только дикие виды) лишь частично, выборочно выедают корм, главным образом высокие, наиболее питательные травы, откусывая их на значительной высоте (4-7 см) от поверхности почвы. Сурки, живущие здесь же, выбирают корм среди травостоя, изреженного и измененного копытными, поедая его, что было им недоступно. Сурки посœеляются и кормятся только там, где нет высококотравья. Более мелкие животные - суслики - предпочитают собирать корм там, где еще сильнее нарушен травостой. Здесь они собирают то, что осталось от кормления копытных и сурков. Между этими тремя группами травоядных животных, образующих зооценоз, наблюдается разделœение функций в использовании биомассы травянистого покрова. Отношения, сложившиеся между этими группами животных, не носят конкурентного характера. Все эти виды животных используют разные составные части растительного покрова, ʼʼдоедаяʼʼ то, что не является доступным другим травоядным. Разнокачественное участие в поедании травостоя или размещение организмов по разным экологическим нишам обеспечивает более сложную структуру биоценоза на данной территории, обеспечивая более полное использование условий жизни в природных экосистемах и максимальное потребление ее продукции. Совместное существование этих животных характеризуется не только отсутствием конкурентных связей, а наоборот, обеспечивает высокую их численность. Так, отмечающееся в последние десятилетия увеличение сусликов и их расселœение - результат усиления выпаса домашних животных в степных районах в связи с увеличением поголовья скота. В местах же, лишенных выпаса (к примеру, заповедные земли), наблюдается сокращение численности сурков и сусликов. На участках с быстрым отрастанием трав (особенно на высокотравных участках) сурки уходят совсœем, а суслики остаются в незначительном количестве.

У растений, живущих в одном ярусе, экологические ниши сходны, что способствует ослаблению конкуренции между растениями разных ярусов и обусловливает освоение ими различных экологических ниш. В биоценозе разные виды растений занимают разные экологические ниши, что ослабляет межвидовую конкурентную напряженность. Один и тот же вид растений в различных природных зонах может занимать разные экологические ниши. Так, сосна и черника в бору-черничнике, водные растения (рдесты, кубышка, водокрас, ряски) посœеляются вместе, но распределяются по различным нишам. Седмичник и черника в лесах умеренной полосы являются типичными теневыми формами, а в лесотундре и тундре растут на открытых пространствах и становятся световыми. На экологическую нишу вида оказывают влияние межвидовая и внутривидовая конкуренции.

При наличии конкуренции с близкородственными или экологически сходными видами зона местообитания сокращается до отщ мальных границ (рис. 11.14), т. е. вид распространяется в наиболе< благоприятных для него зонах, где он обладает преимуществом пс сравнению со своими конкурентами. В случае если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться в полном объёме, то внутривидовая конкуренция, напротив, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численностщ вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.

Рис. 11.14. Разделœение мест обитания вследствие конкуренции

(по Е. А. Криксунову, 1995)

Экологические ниши - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Экологические ниши" 2017, 2018.

1. Общие положения . Живые существа – как растения, так и животные – многочисленны и разнообразны. Нет никакого сомнения, что это разнообразие и численность организмов определяются факторами среды обитания. Таким образом, каждый вид занимает строго отведенное ему место в географическом пространстве с конкретным набором физических и химических параметров. Однако положение вида зависит не только от абиотических экологических факторов, но и от связей данного организма с другими организмами как в пределах своего вида, так и с представителями других видов. Волк не будет обитать на тех географических пространствах, даже если набор абиотических факторов весьма для него приемлем, если здесь не будет для него пищевого ресурса. Следовательно, место, которое занимает вид в конкретной среде обитания, должно быть обусловлено не только территорией, но и быть связанным с потребностью в пище и функцией воспроизводства. Каждый из видов, равно как и конкретный организм, в сообществе (биоценозе) имеет свое собственное время пребывания и свое место, которые и отличают его от других видов.

Таким образом, мы встречаемся с различными понятиями. Во-первых, это ареал вида – распространение вида в географическом пространстве (географический аспект вида), во-вторых, местообитание вида (среда обитания или биотоп ) – тип географического пространства по набору физических и химических параметров и (или) биотических характеристик, где обитает вид и, в-третьих, экологическая ниша , подразумевающая нечто большее, чем просто место, где обитает данный вид. Вид в различных частях ареала может занимать ряд различных местообитаний.

Лучшее и меткое сравнительное определение экологической ниши и среды дали французские экологи Р. Виберт и К. Лаглер: среда – это адрес, по которому проживает данный организм, тогда как ниша дополнительно указывает на род его занятий на этом месте, его профессию.

Некоторые экологи более охотно употребляют термин «местообитание», который является почти синонимом «среде обитания», и оба понятия часто перекрывают друг друга, но будем помнить, что «среда обитания» обозначает лишь пространство, где распространен вид. В таком пониманииэтот термин очень близок к понятию ареала вида.

2. Местообитание . Это участок суши или водоема, занятый популяцией одного вида или ее частью и обладающий для ее существования всеми необходимыми условиями (климат, рельеф, почва, питательные вещества). Местообитание вида – это совокупность отвечающих его экологическим требованиям участков в пределах видового ареала. Таким образом, местообитание не что иное, как всего лишь компонент экологической ниши. По широте использования местообитаний различают стенотопные и эвритопные организмы, т.е. организмы, занимающие конкретные пространства с определенным набором экологических факторов, и организмы, которые существуют в широком диапазоне экологических факторов (космополиты). Если мы говорим об обитании сообщества организмов или о месте биоценоза, то чаще употребляется термин «биотоп». Местообитание имеет еще один синоним экотоп – географическое пространство, охарактеризованное конкретным набором экологических параметров. В этом случае популяцию любого вида, обитающую на данном пространстве, называют экотипом .

Термин «местообитание» может быть применен как к конкретным организмам, так и сообществам в целом. Мы можем указать луг как единое местообитание различных трав и животных, хотя и травы, и животные занимают разные экологические ниши. Но никогда этот термин не должен подменять понятие «экологическая ниша» .

Местообитание может обозначать комплекс связанных между собой некоторых живых и неживых характеристик географического пространства. Например, местообитание водных насекомых клопа-гладыша и плавта представляет собой мелководные покрытые растительностью участки озер. Эти насекомые занимают одно местообитание, но имеют разные трофические цепи (гладыш – это активный хищник, а плавт питается разлагающейся растительностью), что и отличает экологические ниши этих двух видов.

Местообитание может обозначать и только биотическую среду. Так бациллы и бактерии живут внутри других организмов. Вши живут в волосяном покрове хозяина. Некоторые грибы связаны с конкретным типом леса (подберезовики). Но местообитание может быть представлено и чисто физико-географи­ческой средой. Можно указать приливно-отливный берег моря, где обитают столь разнообразные организмы. Это может и пустыня, и отдельная гора, дюны, ручей и река, озеро и т.п.

3. Экологическая ниша – понятие, по мнению Ю. Одума , более емкое. Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не есть синоним местообитания получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.).

Эти три аспекта экологической ниши (пространство, функциональная роль организма, внешние факторы) удобнообозначитькак пространственную нишу (нишу места), трофическую нишу (функциональную нишу), в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу (учитывается весь объем и набор биотических и абиотических характеристик, гиперобъем ). Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он обитает, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. Организм не только испытывает на себе действие экологических факторов, но и сам предъявляет к ним свои требования.

4. Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано сконкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно, экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества . Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями . Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами .

5. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш . Какими бы близкими по месту обитания ни были бы организмы (или виды в целом), как бы ни близки были их функциональные характеристики в биоценозах, они никогда не будут занимать одну и ту же экологическую нишу. Таким образом, число экологических ниш на нашей планете несчетно. Образно можно себе представить человеческую популяцию, все особи которой обладают только своей неповторимой нишей. Невозможно представить двух абсолютно одинаковых людей, обладающих абсолютно идентичными морфофизиологическими и функциональными характеристиками, включая и такие как психические, отношение к себе подобным, абсолютная потребность в типе и качестве пищи, сексуальные отношения, норма поведения и т.п. Но индивидуальные ниши различных людей могут перекрываться по отдельным экологическим параметрам. Например, студенты могут быть связаны между собой одним вузом, конкретными преподавателями и в то же время могут различаться по поведению в обществе, в выборе пищи, биологической активности и др.

6. Измерение экологических ниш . Для характеристики ниши используют обычно два стандартных измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами.

Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного гиперпространства. Ширину ниши можно определить по интенсивности освещения, по длине трофической цепи, по интенсивности действия какого-либо абиотического фактора. Под перекрытием экологических ниш подразумевается и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие гиперобъемов.

7. Типы экологических ниш . Выделяются два основных типа экологических ниш. Во-первых, это фундаментальная (формальная) ниша – наибольший «абстрактно заселенный гиперобъем», где действие экологических факторов без влияния конкуренции обеспечивает максимальное обилие и функционирование вида. Однако вид испытывает постоянное изменений экологических факторов в пределах своего ареала. К тому же, как мы уже знаем, усиление действия одного фактора может изменить отношение вида к другому фактору (следствие из закона Либиха), и его диапазон может измениться. Действие двух факторов одновременно может изменить отношение вида к каждому из них конкретно. Всегда в пределах экологических ниш действуют биотические ограничения (хищничество, конкуренция). Все эти действия приводят к тому, что реально вид занимает экологическое пространство, которое намного меньше, чем гиперпространство фундаментальной ниши. В этом случае мы говорим о реализованной нише, т.е. реальной нише.

8 . Принцип Вандермеера и Гаузе . Дж.Х.Вандермеер (1972) значительно расширил понятие реализованной ниши Хатчинсон. Он пришел к выводу, что если в данном конкретном местообитании сосуществует N взаимодействующих видов, то они будут занимать абсолютно разные реализованные экологические ниши, число которых будет равно N . Это наблюдение получило название принципа Вандермеера .

Конкурентное взаимодействие может касаться как пространства, биогенных элементов, использования света (деревья в лесу), так и процесса борьбы за самку, за пищу, равно как и зависимости от хищника, подверженности болезням и др. Обычно наиболее жесткая конкуренция наблюдается на межвидовом уровне. Она может привести к заменепопуляции одного вида популяцией другого вида, но может привести и к равновесию между двумя видами (обычно такое равновесие природой устанавливается в системе хищник-жертва). Крайние случаи – это вытеснение одним видом другого за пределы данного местообитания. Бывают случаи, когда один вид вытесняет другой в трофической цепи и заставляет его перейти на использование другой пищи. Наблюдение за поведением близкородственных организмов со сходным образом жизни и сходной морфологией показывает, что такие организмы стараются никогда не обитать в одном и том же месте. Это наблюдение было сделано Джозефом Гринеллом в 1917-1928 годах, изучавшего жизнь птиц-пересмешников Калифорнии. Собственно Гринелл ввел понятие «ниша», но не внес в это понятие различий между нишей и местообитанием.

Если же близкородственные организмы живут водном и том же месте, то они или будут использовать разные пищевые ресурсы, или вести активный образ жизни в разное время (ночь, день). Такое экологическое разделение близкородственных видов получило название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе по имени русского биолога, экспериментально показавшего действие этого принципа в 1932 году. В своих выводах Гаузе использовал концепцию Элтона о позиции вида в сообществе в зависимости от других видов.

9. Пространство ниши . Экологические ниши видов – это нечто большее, чем отношение вида к какому-то одному градиенту среды. Очень многие признаки или оси многомерного пространства (гиперобъема) очень сложны для измерения или не могут быть выражены линейными векторами (например, поведение, пристрастие и др.). Следовательно, необходимо, как справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти от концепции оси ниши (вспомним ширину ниши по какому-либо одному или нескольким параметрам) к концепции ее многомерного определения, что позволит выявить характер отношений видов при их полном диапазоне адаптивных взаимосвязей.

Если ниша есть «место» или «положение» вида в сообществе согласно концепции Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения. Согласно Хатчинсон ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например размер пищи), так и небиологические (климатические, орографические, гидрографические и др.). Эти переменные могут служить осями, по которым и воссоздается многомерное пространство, которое называется экологическим пространством или пространством ниши . Каждый из видов может приспособиться или быть устойчивым к некоторому диапазону значений каждой переменной. Верхние и нижние пределы всех этих переменных и очерчивают то экологическое пространство, которое способен занимать вид. Это и есть фундаментальная ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном виде это можно себе представить как «n -сторонний ящик» со сторонами, соответствующими пределам устойчивости вида на осях ниши.

Применив многомерный подход к пространству ниши сообщества, мы можем выяснить позицию видов в пространстве, характер реакции вида на воздействие более чем одной переменной, относительные размеры ниш.