– широчайшая совокупность, которая представляет собой морфофункциональное объединение систем. Они находятся в различных частях мозга.

Рассмотрим функции и строение лимбической системы на приведенной ниже схеме.

Строение системы

К лимбической системе относятся:

• лимбические и паралимбические образования
• передние и медиальные ядра таламуса
• медиальные и базальные части стриатума
• гипоталамус
• старейшие подкорковые и плащевые части
• поясная извилина
• зубчатая извилина
• гиппокамп (морской конек)
• септум (перегородка)
• миндалевидные тела.

В промежуточном мозге находятся 4 главные структуры лимбической системы:

• хабенулярные ядра (ядра поводков)
• таламус
• гипоталамус
• сосцевидные тела.

основные функции лимбической системы

Связь с эмоциями

Лимбическая система отвечает за следующие виды деятельности:

• чувственную
• мотивационную
• вегетативную
• эндокринную

Сюда же можно добавить и инстинкты:

• пищевой
• половой
• оборонительный

Лимбическая система отвечает за регулировку процесса бодрствование - сон. В ней вырабатываются биологические мотивации. Они предопределяют непростые цепочки производимых усилий. Эти усилия ведут к удовлетворению вышеуказанных жизненно важных нужд. Врачи-физиологи определяют их как самые сложные безусловные рефлексы или инстинктивное поведение. Для наглядности можно вспомнить поведение новорожденного младенца при кормлении грудью. Это является системой согласованных процессов. С ростом и развитием ребенка на его инстинкты возрастающее влияние оказывает сознание, которое складывается по мере учебы и воспитания.

Взаимодействие с неокортексом

Лимбическая система и неокортекс плотно и неразрывно взаимосвязаны между собой, и автономной нервной системой. На этом основании она соединяет две одни из самых главных деятельностей мозга – память и чувства. Как правило, лимбическую систему и эмоции связывают вместе.

Лишение части системы ведет к психологической инертности. Побуждение ведет к психологической гиперактивности. Усиление деятельности миндалевидного узла приводит в действие способы для провокации злости. Указанные способы регулируются гиппокампом. Система приводит в действие пищевое поведение и пробуждает чувство опасности. Такие модели поведения регулируются и лимбической системой и посредством гормонов. Гормоны в свою очередь производятся гипоталамусом. Эта совокупность в значительной мере влияет на жизнедеятельность посредством регуляцию функционирования автономной нервной системы. Значение ее огромно именуют висцеральным мозгом. Определяет чувственно-гормональную деятельность животного. Такая деятельность практически не подчиняется мозговому регулированию ни у животного, ни тем более у людей. В этом проявляется взаимосвязь эмоций и лимбической системы.

Функции системы

Главная функция лимбической системы - согласование действий с памятью и ее механизмами. Кратковременную память, как правило, объединяют с гиппокампом. Длительная же память - с неокортексом. Проявление персонального умения и знаний из неокортекса происходит через лимбическую систему. Для этого применяется чувственно-гормональное провоцирование мозга. Эта провокация поднимает все сведения из неокортекса.

Лимбическая система выполняет и следующую значимую функцию - вербальная память о происшествиях и полученном опыте, умениях, а так же знаниях. Все это выглядит как комплекс эффекторных структур.

В работах специалистов система и функции лимбической системы изображена в качестве «анатомического эмоционального кольца». Все совокупности соединяются друг с другом и иными частями мозга. Особо многогранны связи с гипоталамусом.

Она определяет:

• чувственное настроение человека
• его побуждения к деятельности
• поведение
• процессы получения знаний и запоминания.

Нарушения и их последствия

При нарушении лимбической системы или дефекте в указанных совокупностях у больных прогрессирует амнезия. При этом ее не следует определять как место сохранения определенных сведений. Она соединяет все раздельные части памяти в обобщенные навыки и происшествия, которые легко воспроизвести. Нарушения лимбической системы не уничтожает отдельные фрагменты воспоминаний. Эти повреждения разрушают их осознанное повторение. В таком случае различные части сведений сохраняются и служат гарантией для процедурной памяти. Пациенты с корсаковским синдромом могут освоить какое-либо иное новое для себя знание. Однако они не будут знать, каким образом и чему конкретно обучились.

К дефектам в ее деятельности приводят:

• травмы головного мозга
• нейроинфекции и интоксикации
• сосудистые патологии
• эндогенные психозы и неврозы.

Все зависит от того, насколько значительным было поражение, а так же ограничения. Вполне реальны:

• эпилептические судорожные состояния
• автоматизмы
• изменения сознания и настроения
• дереализация и деперсонализация
• слуховые галлюцинации
• вкусовые галлюцинации
• обонятельные галлюцинации.

Не случайно при преимущественном поражении гиппокампа алкоголем у человека страдает память в отношении последних происшествий. Проходящие курс лечения от алкоголизма в больнице пациенты страдают следующим: не помнят, что они ели сегодня на обед и обедали вообще, или нет, и когда последний раз принимали лекарственные препараты. Одновременно с этим, они прекрасно помнят давно происходившие в их жизни события.

Уже научно обосновано - лимбическая система (точнее миндалевидные тела и прозрачная перегородка) отвечает за обработку определенных сведений. Эти сведения приняты от органов обоняния. Сначала утверждалось следующее - эта система способна исключительно на обонятельную функцию. Но со временем стало ясно: она отлично развита также у животных и без обоняния. Каждый знает о важности для ведения полноценной жизни и деятельности биогенные амины:

• дофамин
• норадреналин
• серотонин.

Ими в огромных количествах располагает лимбическая система. Проявление нервных и психических недугов связывают с разрушением их равновесия.

Здравствуйте, друзья! К сожалению, сейчас за сильной загруженностью делами нет возможности публиковать статьи чаще, чем хотелось бы. Пьяный водитель, уголовная деятельность которого была узаконена государством, вновь подал ко мне иск на 200 тысяч рублей, а это ещё одна трата времени, денег и сил. Радует, что в Минвостокразвитии обратили внимание на мою книгу "Моя история на миллион" и дали положительный отзыв к её изданию, а петиция за отмену неправосудного решения стремительно стала набирать обороты. А пока давайте перейдём к основной теме нашего разговора - глубокой лимбической системе головного мозга. Именно с приведения в порядок лимбической системы мозга и началась моя реабилитация после тяжёлой ЗЧМТ. Нейрореабилитация лежала в основе идеи сайта и, думаю теперь самое время начать делиться своими знаниями и жизненным опытом в этом направлении. Однако, для начала мы должны разобраться, как же устроен наш мозг и за какие аспекты жизни отвечает глубокая лимбическая система.

Лимбическая система - это одна из самых важных частей мозга, благодаря которой человек живёт своей повседневной жизнью. Она отвечает за многие ключевые процессы, начиная регулированием эмоций и заканчивая обработкой информации и хранением воспоминаний. Основные структуры глубокой лимбической системы - это миндалевидное тело , гиппокамп , таламус , гипоталамус , поясничная извилина и базальные ганглии . Именно эти части помогают человеку быть активным в обществе и налаживать социальные отношения. Эмоции возникают в лимбической системе, после чего, перемещаясь по нейронным путям к лобным долям коры, они интерпретируются и вызывают соответствующие физические реакции. Поэтому любые физические травмы или болезни лимбической системы неизменно сопровождаются серьёзными поведенческими и эмоциональными изменения у человека. Так и мне было очень трудно перевести себя из негатива в позитив, а ещё трудней "завести" свою мотивацию на выполнение действий, которые ведут человека к успеху.

Нужно отметить, что некоторым современным исследователям не нравится концепция «лимбической системы». Они считают, что теория устарела и вводит в заблуждение, поскольку каждый компонент глубокой лимбической системы работает индивидуально и выполняет свою уникальную функцию. Поэтому в научном поиске лучше всего сосредоточиться на изучении каждого компонента мозга отдельно.

Самая трудная вещь на свете - это думать своей собственной головой. Вот, наверное, почему так мало людей этим занимаются.

Генри Форд

Нейрофизиология эмоций

Все зарождается в мозгу и заканчивается там же. Как бы этого ни желали многие теологи прошлого и современности, именно физическая работа нашего мозга практически на 100% определяет само течение и качество нашей жизни (способность ощущать чувство удовлетворения и счастье; общаться с окружающими; быть успешным в своих делах и пр.) От работы мозга зависит и то, как человек будет учиться в школе, каким супругом он станет, сможет ли он быть последовательными в достижении своих целей, как он будет воспитывать своих детей и так далее.

Мозг - это орган разума. Современные анатомисты описывают мозг в терминах эволюционного пути, по которому мы движемся. У нас есть части так называемого древнего мозга, среднего и новорождённого, каждый из которых имеет разные свойства. Разработал и развил эту модель изобретатель самого термина «лимбическая система» американский врач и нейробиолог доктор Пол Д. Маклин (Paul D. MacLean). Он выделил три системы мозга:

• старый мозг рептилии;
• средний мозг (ядро лимбической системы);
• неокортекс (новорождённый мозг).

Работа старых «модулей» остаётся неизменной на протяжении тысячелетий. Новые структуры растут из более старых модулей мозга, а связывает их биологический эквивалент проводки и цифровых интерфейсов. Их взаимодействие всё ещё остаётся относительно нестабильным, поэтому поведение человека никогда не бывает абсолютно одинаковым и предсказуемым. Пока лимбическая система находится в хрупком равновесии - человек в целом остаётся адекватным, рассудительным и стремящимся к активной повседневной деятельности. Если же равновесие нарушается, происходит «сбой» в работе биокомпьютера, которым по сути и является человеческий мозг, результатом чего становятся существенные изменения в мыслительной и эмоциональной сфере.

Дети не рождаются с новыми программами мозга. Старые программы уже встроены в нас, и их не нужно изучать. Если говорить о примерах, то к числу самых выраженных «старых программ» относятся такие негативные качества, как алчность (желание завладеть понравившейся вещью грабительским способом), территориальная агрессия, гнев и ревность. Конечно же, есть и положительные врождённые качества, как, например, желание формировать новые социальные ячейки и альтруистически помогать её членам ради общего блага.

Проще говоря, лимбическая система - это связующее звено, которое заставляет эффективно взаимодействовать все «модули» мозга, обеспечивая выживание и взаимодействие с социумом.

Это, кстати, во многом оправдывает женщины, вошедших в период ПМС. Теперь видно, что их способность (с точки зрения многих мужчин) становиться просто невыносимыми, зависит не только от их врождённой вредности и черт характера, но и от химических изменений мозга, связанных с гормональными изменениями организма. Тем более, что в глубокой лимбической системе мозга находится наибольшая концентрация эстрогеновых рецепторов из-за чего они являются более чувствительными к изменениям, связанным с менструальным циклом, рождением ребёнка или менопаузой. Их мозг бывает чисто физически не может справится с таким сильным выбросом гормонов.

Глубокая лимбическая система и эмоции

Многим знакомо состояние, когда всё вокруг рассматривается исключительно в негативном ключе. Такое состояние преследовало меня первые два года жизни. Отрицательные эмоции превращаются в сплошную пелену негатива и полностью окутывают человека. Не испытывали ничего подобного лишь те счастливчики, чья лимбическая система хорошо развита и прекрасно справляется со своей работой. Всем остальным приходится похуже, поскольку лимбическая система включает в себя три структуры мозга, которые могут вызывать симптомы депрессии и тревоги. Это гипоталамус , миндалевидное тел о и гиппокамп .

Глубокая лимбическая система управляет нашими эмоциями

Что касается общих функций лимбической системы, то если говорить вкратце, она отвечает за следующее:

• Чувство обоняния .

Миндалевидное тело непосредственно вмешивается в процесс обонятельного ощущения.

• Аппетит и кулинарные пристрастия .

В этом направлении работают гипоталамус и миндалевидное тело. Последнее способствует получению эмоционального удовольствия от приёма пищи, а гипоталамус ответственен за чувство меры.

• Сон и мечты .

Во время сновидений лимбическая система является одной из наиболее активных областей. Это было неоднократно доказано учёными разных стран с помощью методов нейровизуализации.

• Эмоциональные реакции .

Лимбическая система модулирует эмоциональные реакции. В этот процесс включаются миндалевидное тело, гипоталамус, поясничная извилина и базальные ганглии.

• Сексуальное поведение .

Лимбическая система также участвует в сексуальном поведении через гипоталамус и различные нейротрансмиттеры, в частности дофамин.

• Зависимость и мотивация .

Именно поэтому доскональное понимание особенностей работы лимбической системы так важно знать при лечении депрессии и наркомании. Ведь рецидивы этих проблем обычно связаны с высвобождением возбуждающих нейротрансмиттеров в ответственных областях мозга (гиппокамп, миндалевидное тело).

• Память .

Как нам уже известно, эмоциональные реакции связаны с лимбической системой. Но эмоции участвуют также в поиске и консолидации памяти, поэтому одной из функций лимбической системы является эмоциональная память.

• Социальное познание и взаимодействие .

Это относится к мыслительным процессам, связанным с пониманием и взаимодействием с другими людьми. Социальное познание включает непосредственно восприятие других лиц, базовые навыки общения, эмоциональную обработку и рабочую память. Здесь лимбическая система помогает сложному поведению, необходимому для социальных взаимодействий.

Влияние лимбической системы на эмоциональную окрашенность

В данном случае глубокая лимбическая система принимает роль призмы, сквозь которую люди воспринимают всё происходящее. Благодаря её работе любое событие обретает эмоциональную окраску (сами эмоции зависят от эмоционального состояния человека). Когда активность лимбической системы повышается, и система некоторое время находится в перевозбуждённом состоянии , это приводит к истощению и угнетению работы всех её структур. И тогда даже самые простые и безобидные вещи будут восприниматься сквозь негатив.

Простой пример: беседа условно нормального человека и человека с гиперактивной лимбической системой (уже настроенного негативно). В этом случае собеседник практически всё сказанное будет истолковывать в негативном ключе. Характерными страхами человека будет боязнь того, что ему что-то недоговаривают или говорят неправду. Также возможен эффект «чтения между строк» (когда в безобидных речевых оборотах слышатся ирония или оскорбление). Если такая ситуация продолжается достаточно долго, это вызывает реакцию отторжения от общества и желание уединиться от всего, что причиняет боль.

Мотивация и устремление

Устремления и мотивация - это также области работы глубокой лимбической системы. Её работу в этом направлении каждый может почувствовать сам «включаясь» по утрам и находя стимулы каждый день поднимать себя из уютной постели и выполнять нужную и полезную работу на протяжении дня. Ключевую роль здесь играет гипоталамус. Как структура, ответственная за сон и аппетит, именно он на 80% отвечает за нарушения мотивации и многие другие эмоциональные проблемы. Теперь вы понимаете почему не сможете стать тем кем хотите пока не приведёте в порядок глубокую лимбическую систему мозга. С низкой мотивацией далеко не уедешь.

Лимбическая система управляет мотивацией человека

Общение и формирование привязанностей

Способности человека общаться и формировать привязанности - прямой результат работы глубокой лимбической системы. Этот факт был неоднократно доказан опытами над животными. К примеру, подопытные крысы, которым удалили эту часть мозга, демонстрировали полное безразличие к своим сородичам. Матери больше не кормили своих детёнышей, воспринимая их как неодушевлённые предметы. В других опытах обычных и оперированных крыс помещали в центр лабиринта, в центре которого было спрятано много еды. Здоровые крысы, наевшись, принимались активно звать сородичей, чтобы те приняли участи в трапезе. Крысы с удалёнными структурами мозга, не делали ничего подобного. Они лишь ели, испражнялись и спали.

Существует утверждение, которое гласит, что люди - это лишь один из видов социальных животных. И его трудно отрицать. Ведь вне зависимости от особенностей личного мировосприятия, без поддержания связей, человек не может чувствовать себя по-настоящему позитивно.

Обоняние

Лимбическая система и чувство обоняния связаны самым прямым образом. Из пяти чувств только обонятельная система связана напрямую с мозговым «вычислительным центром». Прочие органы чувств (слух, зрение, вкус, осязание) используют промежуточный «костыль», который перераспределяет полученные данные по нужным областям мозга. Именно с такой интересной особенностью связано такое сильное влияние запахов на эмоциональное состояние человека. И сегодня этим активно пользуются маркетологи, занимающиеся продажами дезодорантов и различной парфюмерии. Ведь красивый и свежий аромат вызывают позитив и притягивает, а неприятный запах, наоборот.

Сексуальность

Активностью лимбической системы - самым прямым образом влияет и на сексуальность человека. Взаимное сексуальное влечение и возбуждение запускает в мозгу цепь нейрохимических реакций, притупляющих критическое и стимулирующих эмоциональное восприятия друг друга. Собственно, из-за такой особенности работы лимбической системы и происходит тот самый всплеск эмоций, который часто заканчивается «случайным сексом» и его незапланированным результатам. Почему женщины сильнее привязываются к партнёру после таких отношений? Учёные имеют ответ и на этот вопрос. Такая реакция - результат того, что лимбическая система у женщин крупнее, чем у мужчин, поэтому и сформированная ею лимбическая привязанность также будет сильнее. С одной это делает их сильнее (более высокая степень эмпатии и простое налаживание личных связей), но за преимущества нужно платить повышенной восприимчивостью к гормональным изменениям и склонностью к депрессии. Вперёд

Лимбическая система -это функционально единый ком­плекс нервных структур, ответственных за эмоциональное пове­дение, побуждения к действию (мотивации), процессы научения и запоминания, инстинкты (пищевые, оборонительные, половые) и регуляцию цикла «сон-бодрствование». В связи с тем, что лимбическая система воспринимает большое количество информа­ции от внутренних органов, она получила второе название - «висцеральный мозг».

В состав лимбической системы входят три структурных ком­плекса: древняя кора (палеокортекс), старая кора (архикортекс), срединная кора (мезокортекс). Древняя кора (палеокортекс) включает в себя препериформную, периамигдалярную, диаго­нальную кору, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачную перегородку. Второй комплекс -старая кора (архи­кортекс) состоит из гиппокампа, зубчатой фасции, поясной изви­лины. Структурами третьего комплекса (мезокортекса) являются островковая кора и парагиппокампальная извилина.

Лимбическая система включает в себя такие подкорковые об­разования, как миндалины мозга, ядра перегородки, переднее таламическое ядро, мамиллярные тела, гипоталамус.

Основное отличие лимбической системы от других отделов центральной нервной системы -это наличие двусторонних реципрокных связей между ее структурами, образующими замкну­тые крути, по которым циркулируют импульсы, обеспечивающие функциональное взаимодействие между различными частями лимбической системы.

В так называемый «крут Пейпеса» входят: гиппокамп -ма­миллярные тела -передние ядра таламуса -кора поясной изви­лины -парагиппокампальная извилина -гиппокамп. Этот крут отвечает за эмоции, формирование памяти и обучения.

Другой круг: амигдала -гипоталамус -мезенцефальные структуры -амигдала регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Лимбическая система образует связи с новой корой посред­ством лобных и височных долей. Последние передают информацию от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу. Считают, что лобные области мозга являются основным корковым регулятором деятельности лимбической системы.

Функции лимбической системы

Многочисленные связи лимбической системы с подкорковы­ми структурами мозга, корой больших полушарий и внутренними органами позволяют ей принимать участие в реализации различ­ных функций, как соматических, так и вегетативных. Она контро­лирует эмоциональное поведение и совершенствует приспособительные механизмы организма в новых условиях существоваания. При поражении лимбической системы или эксперименталь­ном воздействии на нее нарушается пищевое, половое и социаль­ное поведение.

Лимбическая система, ее древняя и старая кора отвечают за обонятельные функции, а обонятельный анализатор является са­мым древним. Он запускает все виды деятельности коры больших полушарий. В состав лимбической системы входит высший веге­тативный центр -гипоталамус, создающий вегетативное обес­печение любого поведенческого акта.

Более всего изучены такие структуры лимбической системы, как миндалина, гиппокамп и гипоталамус. Последний описан ра­нее (см. с. 72).

Миндалина (амигдала, миндалевидное тело) располагается в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины полисенсорны и обеспечивают ее участие в оборонительном поведении, сомати­ческих, вегетативных, гомеостатических и эмоциональных реак­циях и в мотивации условно-рефлекторного поведения. Раздраже­ние миндалины приводит к изменениям в сердечно-сосудистой системе: колебаниям частоты сердечных сокращений, появлению аритмий и экстрасистол, понижению артериального давления, а также реакциям со стороны желудочно-кишечного тракта: жева­нию, глотанию, саливации, изменениям моторики кишечника.

После двустороннего удаления миндалин у обезьян утрачива­ется способность к социальному внутригрупповому поведению, они избегают остальных членов группы, ведут себя отчужденно, кажутся встревоженными и неуверенными в себе животными. Они не отличают съедобные предметы от несъедобных (психиче­ская слепота), у них становится выраженным оральный рефлекс (берут в рот все предметы) и возникает гиперсексуальность. По­лагают, что подобные расстройства у амигдалаэктомированных животных связаны с нарушением двусторонних связей между ви­сочными долями и гипоталамусом, которые отвечают за приобре­тенное мотивационное поведение и эмоции. Эти структуры мозга сопоставляют вновь поступившую информацию с уже накопив­шимся жизненным опытом, т.е. с памятью.

В настоящее время довольно распространенным эмоциональ­ным нарушением, связанным с патологическими функциональ­ными изменениями в структурах лимбической системы, является состояние тревоги, которое проявляется в двигательных и веге­тативных нарушениях,возникновение чувства страха перед ре­альной или вымышленной опасностью.

Гиппокамп - одна из основных структур лимбической систе­мы расположен в глубине височных долей мозга. Он образует комплекс стереотипно повторяющихся взаимосвязанных микро сетей или модулей, позволяющих циркулировать информации в данной структуре при обучении, т.е. гиппокамп имеет прямое от­ношение кпамяти. Повреждение гиппокампа приводит к ретроантероградной амнезии или нарушению памяти на события, близ­кие к моменту повреждения, снижению эмоциональности, ини­циативности.

Гиппокамп участвует в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышении внимания. Он отвечает за эмоцио­нальное сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.

В общей регуляции поведения человека и животного большое значение имеет связь между лимбической и моноаминергической системами мозга. К последним относятсядофаминергические, норадренергические исеротонинергические системы. Они начи­наются в стволе и иннервируют различные отделы мозга, в том числе и некоторые структуры лимбической системы.

Так, норадренергические нейроны посылают свои аксоны из голубого пятна, где они находятся в большом количестве, в минда­лину, гиппокамп, поясную извилину, энторинальную кору.

Дофаминергические нейроны помимо черной субстанции и базальных ядер иннервируют миндалину, перегородку и обоня­тельный бугорок, лобные доли, поясную извилину и энториналь­ную область коры.

Серотонинергические нейроны располагаются в основном в срединных и околосрединных ядрах (ядра срединного шва) про­долговатого мозга и в составе медиального пучка переднего моз­га иннервируют почти все отделы промежуточного и переднего мозга.

Опыты с самораздражением с помощью вживленных элект­родов или на человеке во время нейрохирургических операций "оказали, что стимуляция зон иннервации катехоламинергичес-кими нейронами, расположенными в области лимбической системы, приводит к возникновению приятных ощущений. Эти зоны получили название«центры удовольствия». Рядом с ними нахо­дятся скопления нейронов, раздражение которых вызывает реак­цию избегания, их назвали«центрами неудовольствия».

Многие психические расстройства связывают с моноаминергическими системами. За последние десятилетия для лечения нарушений деятельности лимбической системы разработаны пситропные препараты, влияющие на моноаминергические системы и опосредованно -на функции лимбической системы. К ним относятся транквилизаторы бензодиазепинового ряда (седуксен, элениум и др.), снимающие состою (имизин), нейролептики (аминозин, галоперидол и др.)

Лимбическая система - это комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и составляющих субстрат для проявления наиболее общих реакций организма (сна, бодрствования, эмоций, памяти, мотиваций и так далее). Термин «лимбическая система» ввел Мак-Лейн (Me Lean ) в 1952 г., подчеркивая связь с большой лимбической долей Брока - lobus limbicus (g. fornicatus ).

Рис. 1. (по Краеву А.В., 1978) 1 - таламус; 2 - гиппокамп; 3 - поясная извилина; 4 - миндалевидный комплекс; 5 - прозрачная перегородка; 6 - предцентральная область коры; 7 - другие отделы коры (по Pawell).

Лимбическая система, развившаяся с древних времен, влияет на подсознательное, инстинктивное поведение человека, похожее на поведение животных, связанное с выживанием и размножением. Но у людей многие из этих врожденных, примитивных форм поведения регулируются корой полушарий большого мозга. Лимбическая система базируется на обонятельных структурах мозга, так как на ранних этапах эволюции именно обонятельный мозг был морфологической основой важнейших поведенческих реакций.

Рис. 2. (по Краеву А.В., 1978): 1 - поясная извилина; 2 - кора лобной и височной долей; 3 - глазничная кора; 4 - первичная обонятельная кора; 5 - миндалевидный комплекс; 6 - гиппокамп; 7 - таламус и сосцевидные тела (по Д. Плугу).

В составе лимбической системы можно выделить:

1. Корковая часть , это обонятельная доля, lobus limbicus (g. fornicatus ), передняя часть островка и гиппокамп.Лимбическая кора отвечает за поведение и эмоции, а гиппокамп - за обучение, распознавание нового. Парагиппокампальная извилина способствует перемене эмоций. Гиппокамп имеет отношение к памяти, переводит информацию из краткосрочной в долгосрочную память.
2. Таламическая часть - передние ядра таламуса, сосцевидные тела, свод. Сосцевидные тела передают информацию от свода к таламусу и обратно. Свод представляет собой нервные волокна, проводящие информацию от гиппокампа и других частей лимбической системы к сосцевидным телам.
3. Ядра лимбической системы - это базальные ядра, особенно миндалевидное тело, ядра прозрачной перегородки, ядра поводка, таламические и гипоталамические ядра, а также ядра сетевидной формации (рис. 1-3). Миндалевидное ядро влияет на такие процессы, как отношение к еде, сексуальный интерес, гнев.
4. Пучки лимбической системы . Лимбическая система - сложное переплетение путей, образующих круги, потому ее называют кольцевидной системой:
   • → Миндалевидное ядро → stria terminalis → hypothalamus → миндалевидное ядро →
   • → Гиппокамп → свод → септальная область → сосцевидные тела → сосцевидно-таламический тракт (пучок Вик’д Азира, F. Vicq d’Azyr ) → thalamus gyrus fornicatus → Гиппокамп → (круг Пэйпса).

Восходящие пути от лимбической системы изучены плохо, а нисходящие соединяют ее с гипоталамусом, с ретикулярной формацией среднего мозга в составе медиального продольного пучка, идут в составе конечной полоски, мозговой полоски и свода.

Рис. 3. (по Краеву А.В. 1978): 1-3 - обонятельные луковица, тракт, треугольник; 4 - передние ядра таламуса; 5 - поводок; 6 - межножковое ядро;7 - сосцевидные тела; 8 - миндалевидное тело; 9 - гиппокамп; 10 - зубчатая извилина; 11 - свод; 12 - мозолистое тело; 13 - прозрачная перегородка.

Функции лимбической системы

• Лимбическая система - центр интеграции вегетативных и соматических компонентов реакций высокого ранга: мотивационных и эмоциональных состояний, сна, ориентировочно-исследовательской активности, и в конечном счете - поведения.
• Лимбическая система - центральный орган памяти.
• Лимбическая система обеспечивает сохранение человеком индивидуальных и видовых особенностей, чувства , личности.

прессорной зоны приводит к сужению сосудов, а возбуждение депрессорной зоны - к их расширению. Сосудодвигательный центр и ядра блуждающего нерва постоянно посылают импульсы, благодаря которым поддерживается постоянный тонус: артерии и артериолы постоянно несколько сужены, а сердечная деятельность замедлена.

В продолговатом мозге находится дыхательный центр, который, в свою очередь, состоит из центров вдоха и выдоха. На уровне моста находится центр дыхания (пневмотаксический центр) более высокого уровня, который приспосабливает дыхание к изменениям физической нагрузки. Дыхание у человека может управляться также произвольно со стороны коры больших полушарий, например во время речи.

В продолговатом мозге находятся центры, возбуждающие секрецию слюнных, слезных и желудочных желез, выделение желчи из желчного пузыря, секрецию поджелудочной железы. В среднем мозге под передними буграми четверохолмия находятся парасимпатические центры аккомодации глаза и зрачкового рефлекса. Все перечисленные выше центры симпатической и нервной парасимпатической системы подчинены высшему вегетативному центру - гипоталамусу. Гипоталамус, в свою очередь, подвержен влиянию ряда других центров

головного мозга. Все эти центры образуют лимбическую систему.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая называется мотивационно-эмоциональной. Чтобы было ясно, что это за функция, вспомним: каждый организм, включая организм человека, имеет целый набор биологических потребностей. К ним, например, относятся потребность в пище, воде, тепле, размножении и многое другое. Для достижения какой-то определенной биологической потребности в организме складываетсяфункциональная система (рис. 4.3). Ведущим системообразующим фактором является достижение определенного результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальным узловым механизмом функциональной системы является афферентный синтез (левая часть схемы на рис. 4.3).Афферентный синтез включает доминирующую мотивацию (например, пищевую-поиск пищи и ее потребление), обстановочную афферентацию (событий внешней и внутренней среды), пусковую афферентацию и память. Память необходима для реализации биологической потребности. Например, щенка, которого только отняли от соска, невозможно накормить мясом потому, что он не воспринимает его как пищу. Только через некоторое количество проб (запоминается вид пищи, ее запах и вкус, обстановка и многое другое) щенок начинает употреблять в пищу мясо. Интеграция этих компонентов приводит к принятию решения. Последнее, в свою очередь, связано с определенной программой действия, параллельно с ней формируется также акцептор результатов действия, т.е. нервная модель будущих результатов. Информация о параметрах результата через обратную связь поступает в акцептор действия для сопоставления с ранее сформированной моделью. Если параметры результата не соответствуют модели, то здесь возникает возбуждение, которое через ретикулярную формацию мозгового ствола активирует ориентировочную реакцию, и происходит коррекция программы действия. Примеры некоторых биологических мотиваций будут приведены ниже.

Организм имеет также специальный механизм для оценки биологической значимости биологической мотивации. Это эмоция. «Эмоции - особый класс психических процессов и состояний, связанных с инстинктами, потребностями и мотивами. Эмоции выполняют функцию регулирования активности субъекта путем отражения значимости внешних и внутренних ситуаций для осуществления его жизнедеятельности» (Леонтьев, 1970). Биологическим субстратом для осуществления этих важнейших функций организма служит группа мозговых структур, объединенных между собой тесными связями и составляющихлимбическую систему головного мозга.

Общая схема структур лимбического мозга показана в приложении 4. Все эти структуры головного мозга участвуют в организации мотивационно-эмоционального поведения. Одной из главных структур лимбической системы являетсягипоталамус. Именно через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующую адаптивное поведение, построенное на основе доминирующей биологической мотивации. В настоящее время к лимбической системе относят три группы структур головного мозга. Первая группа включает филогенетически более старые структуры коры: гиппокамп (старая кора), обонятельные луковицы и обонятельный бугорок (древняя кора). Вторая группа представлена областями новой коры: лимбической корой на медиальной поверхности полушария, а также орбито-фронтальной корой на базальной части лобной доли мозга. К третьей группе относят структуры конечного, промежуточного и среднего мозга: миндалину, перегородку, гипоталамус, переднюю группу ядер таламуса, центральное серое вещество среднего мозга.

Еще в середине прошлого столетия было известно, что повреждение структур гиппокампа, мамиллярного тела и некоторых других (сейчас мы знаем, что эти структуры входят в состав лимбической системы головного мозга) вызывает глубокие расстройства эмоций и памяти. В настоящее время глубокие нарушения памяти на недавние события в клинике повреждений гиппокампа называются синдромом Корсакова.

Многочисленные клинические наблюдения, а также исследования на животных показали, что в проявлении эмоций ведущую роль играют структуры круга Пайпетца (рис. 4.4). Американский нейроанатом Пайпетц (1937) описал цепочку взаимосвязанных нервных структур в составе лимбической системы. Эти структуры обеспечивают возникновение и протекание эмоций. Он обратил особое внимание на существование многочисленных связей между структурами лимбической системы и гипоталамусом. Повреждение одной из структур этого «круга» приводит к глубоким изменениям в эмоциональной сфере психики.

В настоящее время известно, что функция лимбической системы головного мозга не ограничивается только эмоциональными реакциями, но также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции цикла сон - бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных

функций. Ниже представлено описание некоторых из этих функций лимбической системы.

ФИЗИОЛОГИЯ ГИПОТАЛАМУСА

Гипоталамус находится в основании головного мозга человека и составляет стенки III мозгового желудочка. Стенки к основанию переходят в воронку, которая заканчивается гипофизом (нижней мозговой железой). Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы мозга и выполняет многообразные функции. Часть этих функций относится к гормональным регуляциям, которые осуществляются через гипофиз. Другие функции связаны с регуляцией биологических мотиваций. К ним относят потребление пищи и поддержание массы тела, потребление воды и водно-солевой баланс в организме, регуляцию температуры в зависимости от температуры внешней среды, эмоциональных переживаний, мышечной работы и других факторов, функцию размножения. Она включает у женщин регулирование менструального цикла, вынашивание и рождение ребенка, кормление и многое другое. У мужчин - сперматогенез, половое поведение. Здесь перечислены только некоторые основные функции, которые будут рассмотрены в учебнике. Гипоталамус играет также центральную роль в реакции организма на стрессовые воздействия.

Несмотря на то, что гипоталамус занимает не очень большое место в головном мозге (его площадь, если смотреть на мозг с основания, не превышает в мозге взрослого человека площади ногтя большого пальца руки), он имеет в своем составе около четырех десятков ядер. На рис. 4.5 показаны только некоторые из них. В составе гипоталамуса находятся нейроны, вырабатывающие гормоны или специальные вещества, которые в дальнейшем, действуя на клетки соответствующих эндокринных желез, приводят к выделению или прекращению выделения гормонов (так называемые рилизинг-факторы от англ. release - выделять). Все эти вещества вырабатываются в нейронах гипоталамуса, затем транспортируются по их аксонам в гипофиз. Ядра гипоталамуса связаны с гипофизом гипоталамо-гипофизарным трактом, который состоит примерно из 200 000 волокон. Свойство нейронов вырабатывать специальные белковые секреты и затем их транспортировать для выброса в кровяное русло называетсянейрокринией.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках осуществляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс. Крупные нейроны переднего гипоталамуса образуют вазопрессин (супраоптическое ядро) иокситоцин (паравентрикулярное ядро). В других областях гипоталамуса образуются рилизинг-факторы. Одни из этих факторов играют роль гипофизарных стимуляторов (либирины), другие - ингибиторов (статины). В дополнение к тем нейронам, аксоны которых проецируются в гипофиз или в портальную систему гипофиза, другие нейроны этого же ядра отдают аксоны в многие участки головного мозга. Таким образом, один и тот же гипоталамический нейропептид может выполнять роль нейрогормона и медиатора или модулятора синаптической передачи.

КОНТРОЛЬ ФУНКЦИЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Эндокринная система занимает одно из центральных мест в управлении различными процессами жизнедеятельности на уровне целого организма. Эта система с помощью продуцируемых гормонов непосредственно участвует в управлении метаболизмом, физиологией и морфологией различных клеток, тканей и органов (см. приложение 5).

Гормоны - это биологические высокоактивные вещества,образующиеся в железах внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирующее влияние на функции удаленных от места их секреции органов и систем организма.

Гормоны определяют интенсивность синтеза белка, размеры клеток, их способность делиться, рост всего организма и его отдельных частей, формирование пола и размножение; различные формы адаптации и поддержание гомеостаза; нервную высшую деятельность.

Принцип физиологического действия гормонов состоит в том, что они, попадая в кровяное русло, разносятся по всему организму. Гормоны оказывают свое физиологическое действие в минимальных дозах. Например, 1 г адреналина может активировать работу 100 млн. изолированных сердец. На мембранах клеток имеются рецепторы к многим гормонам. Молекула каждого типа гормона может соединиться только со «своим» рецептором на клеточной мембране (принцип: молекула гормона подходит к рецептору, как «ключ к замку»). Такие клетки называют клетками-мишенями. Например, для половых гормонов клеткамимишенями будут клетки половых желез, а для адренокортикотропного гормона (АКТГ), который выбрасывается при стрессе, клетками-мишенями будут клетки коры надпочечников.

Несколько примеров взаимоотношения между гормонами гипофиза и органами-мишенями показано на рис. 4.6. Нарушение того или иного звена эндокринной системы может значительно изменить нормальное течение физиологических процессов, приводя к глубокой патологии, часто несовместимой с жизнью.

Между нервной и эндокринной системами имеет место функциональная теснейшая взаимозависимость, которая обеспечивается различными видами связей (рис. 4.7).

ЦНС оказывает влияние на эндокринную систему двумя путями: с помощью вегетативной (симпатической и парасимпатической) иннервации и изменения активности специализированных нейроэндокринных центров. Проиллюстрируем это важное положение на примере поддержания уровня глюкозы в крови при резком снижении концентрации глюкозы в кровяной плазме (гипогликемия). Поскольку глюкоза абсолютно необходима для функционирования головного мозга, гипогликемия не может продолжаться долго. Эндокринные клетки поджелудочной железы отвечают на гипогликемию секрецией гормона глюкагона, который стимулирует выделение глюкозы из печени. Другие эндокринные клетки поджелудочной железы отвечают на гипогликемию, напротив, снижением выделения другого гормона-инсулина, что приводит к снижению утилизации глюкозы всеми тканями, за исключением головного мозга. Глюкорецепторы гипоталамуса реагируют на гипогликемию, усиливая освобождение глюкозы из печени через активацию нервной симпатической системы. Кроме этого, активируется мозговой слой надпочечников и выбрасывается адреналин, который снижает утилизацию глюкозы тканями организма, а также способствует освобождению глюкозы из печени. Другие нейроны гипоталамуса реагируют на гипогликемию, стимулируя выделение из коры надпочечников гормона кортизола, который усиливает синтез глюкозы в печени, когда это депо истощается. Кортизол также тормозит инсулинактивируемую утилизацию глюкозы всеми тканями, за исключением головного мозга. Результатом совместных реакций нервной и эндокринной систем является возвращение к норме концентрации глюкозы в кровяной плазме в течение 60 - 90 мин.

В определенных условиях одно и то же вещество может выполнять роль гормона и медиатора, а механизм в обоих случаях сводится к специфическому взаимодействию молекулы с рецептором клетки-мишени. Сигналы от эндокринных желез, роль которых выполняют гормоны, воспринимаются специализированными нервными структурами и в конечном итоге трансформируются в изменение поведения организма и в ответы эндокринной системы. Последние становятся частью регуляторных реакций, образующих нейроэндокринную интеграцию. На рис. 4.7 показаны возможные виды взаимоотношений нервной и эндокринной систем. В любом конкретном случае реально используются лишь некоторые из этих путей.

Гипофиз, нижняя мозговая железа, - сложный эндокринный орган, расположенный в основании черепа в турецком седле основной кости, анатомически связан ножкой с гипоталамусом. Он состоит из трех долей: передней, средней и задней. Передняя и средняя доли объединяются под названиемаденогипофиз, а задняя доля называетсянейрогипофизом. В нейрогипофизе выделяют два отдела: передний нейрогипофиз, или срединное возвышение, и задний нейрогипофиз, или заднюю долю гипофиза.

Гипофиз содержит очень развитую сеть капилляров, стенки которых имеют специальное строение, так называемый фенестрированный (продырявленный) эпителий. Эту сеть капилляров называют «чудесной капиллярной сетью» (рис. 4.8). На стенках капилляров оканчиваются синапсами аксоны нейронов гипоталамуса. Благодаря этому нейроны выбрасывают из синапсов на стенках этих сосудов синтезированные белковые молекулы непосредственно в кровяное русло. Все нейрогормоны представляют собой гидрофильные соединения, для которых на поверхности мембраны клеток-мишеней имеются соответствующие рецепторы. На первом этапе - происходит взаимодействие нейрогормона с соответствующим рецептором мембраны. Дальнейшая передача сигнала осуществляется внутриклеточными вторичными посредниками. Схема нейроэндокринной системы организма человека представлена в приложении 5.

Контроль секреции задней доли гипофиза. Задняя доля, или нейрогипофиз, эндокринный орган, аккумулирующий и секретирующий два гормона, синтезируемые в крупноклеточных ядрах переднего гипоталамуса (паравентрикулярном и супраоптическом), которые затем транспортируются по аксонам в заднюю долю. К нейрогипофизарным гормонам у млекопитающих относятся вазопрессин, или антидиуретический гормон, регулирующий водный обмен, и окситоцин, гормон, участвующий в родовом акте.

Под влиянием вазопрессина увеличивается проницаемость собирательных трубок почки и тонус артериол. Вазопрессин в некоторых синапсах нейронов гипоталамуса выполняет медиаторную функцию. Его поступление в общий кровоток происходит в случае увеличения осмотического давления плазмы крови, в результате активируются осморецепторы - нейроны супраоптического ядра и околоядерной зоны гипоталамуса. При снижении осмолярности плазмы крови активность осморецепторов тормозится и секреция вазопрессина уменьшается. С помощью описанного нейроэндокринного взаимодействия, включающего чувствительный механизм обратной связи, регулируется постоянство осмотического давления плазмы крови. При нарушении синтеза, транспортировки, выделения или действия вазопрессина развиваетсянесахарный диабет. Ведущие симптомы этого заболевания - выделение большого количества мочи с низкой относительной плотностью (полиурия) и постоянное чувство жажды. У больных диурез достигает в сутки 15 - 20 л, что не менее чем в 10 раз выше нормы. При ограничении приема воды у больных наступает обезвоживание организма. Секрецию вазопрессина стимулируют уменьшение объема экстраклеточной жидкости, боль, некоторые эмоции, стресс, а также ряд препаратов - кофеин, морфин, барбитураты и др. Алкоголь и увеличение объема экстраклеточной жидкости снижают выделение гормона. Действие вазопрессина кратковременно, поскольку он быстро разрушается в печени и почках.

Окситоцин - гормон, регулирующий родовой акт и секрецию молока молочными железами. Чувствительность к окситоцину повышается при введении женских половых гормонов. Максимальная чувствительность матки к окситоцину отмечается во время овуляции и накануне родов. В эти периоды происходит наибольшее выделение гормона. Опускание плода по родовому каналу стимулирует соответствующие рецепторы, и афферентация поступает в

паравентрикулярные ядра гипоталамуса, которые повышают секрецию окситоцина. Во время полового акта секреция гормона увеличивает частоту и амплитуду сокращений матки, облегчая транспорт спермы в яйцеводы. Окситоцин стимулирует молокоотдачу, вызывая сокращение миоэпителиальных клеток, выстилающих протоки молочной железы. В результате повышения давления в альвеолах молоко выжимается в большие протоки и легко выделяется через соски. При раздражении тактильных рецепторов молочных желез импульсы направляются к нейронам паравентрикулярного ядра гипоталамуса и вызывают освобождение окситоцина из нейрогипофиза. Действие окситоцина на молокоотдачу проявляется через 30-90 с после начала стимуляции сосков.

Контроль секреции передней доли гипофиза. Большая часть гормонов передней доли гипофиза выполняет роль специфических регуляторов других эндокринных желез, это так называемые «тропные» гормоны гипофиза.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) - главный стимулятор коры надпочечников. Этот гормон выделяется при стрессе, разносится по кровяному руслу и достигает клеток-мишеней коры надпочечников. Под его действием из коры надпочечников в кровь выбрасываются катехоламины (адреналин и норадреналин), которые оказывают на организм симпатическое действие (подробнее этот эффект был описан выше).Лютеинизирующий гормон является главным регулятором биосинтеза половых гормонов в мужских и женских гонадах, а также стимулятором роста и созревания фолликулов, овуляции, образования и функционирования желтого тела в яичниках.Фолликулостимулирующий гормон повышает чувствительность фолликулы к действию лютеинизирующего гормона, а также стимулирует сперматогенез.Тиреотропный гормон- главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы. К группе тропных гормонов относится гормон роста, илисоматотропин, важнейший регулятор роста организма и синтеза белка в клетках; участвует также в образовании глюкозы и распаде жиров; часть гормональных эффектов опосредуется через усиление печенью секреции соматомедина (фактора роста I).

Помимо тропных гормонов, в передней доле образуются гормоны, выполняющие самостоятельную функцию, аналогичную функциям гормонов других желез. К таким гормонам относятся: пролактин, или лактогенный гормон, регулирующий лактацию (образование молока) у женщины, дифференцировку различных тканей, ростовые и обменные процессы, инстинкты выхаживания потомства у представителей различных классов позвоночных.Липотропины- регуляторы жирового обмена.

Функционирование всех отделов гипофиза тесно связано с гипоталамусом. Гипоталамус и гипофиз образуют единый структурно-функциональный комплекс, который часто называют «эндокринным мозгом».

Эпифиз, или верхняя шишковидная железа, входит в состав эпиталамуса. В эпифизе образуется гормонмелатонин, регулирующий пигментный обмен организма и оказывающий антигонадотропное действие. Кровоснабжение эпифиза осуществляется по кровеносной сети, образованной вторичными ветвями средней и задней мозговых артерий. Войдя в соединительнотканную капсулу органа, сосуды распадаются на множество капилляров органа с образованием сети, характеризующейся большим количеством анастомозов. Кровь от эпифиза отводится частично в систему большой мозговой вены Галена, некоторое количество ее поступает в вены сосудистого сплетения III желудочка. Нейросекреция эпифиза зависит от освещенности. Главным звеном в этой цепи является передний гипоталамус (супрахиазматическое ядро), которое получает прямой вход от волокон зрительного нерва. Далее от нейронов этого ядра образуется нисходящий путь к верхнему симпатическому узлу и затем в составе специального (пинеального) нерва поступает в эпифиз.

На свету продукция нейрогормонов в эпифизе угнетается, тогда как в течение темной фазы суток она усиливается. Мелатонин влияет на функции многих отделов центральной нервной системы и некоторые поведенческие реакции. Например, у человека инъекция мелатонина вызывает сон.

Другим физиологически активным веществом эпифиза, претендующим на роль нейрогормона, является серотонин - предшественник мелатонина. Исследования на животных показали, что содержание серотонина в эпифизе выше, чем в других органах, и зависит от вида, возраста животных, а также светового режима; оно подвержено суточным колебаниям с максимальным уровнем в дневное время. Суточная ритмика содержания серотонина в эпифизе