Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или на эффекторную клетку (мышечную, секреторную). Синапс включает три компонента: пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и синаптическая щель, т. е. содержит элементы и первого и второго контактирующих нейронов.

По локализации синапсы делятся на центральные и периферические. Центральные подразделяются на аксо-аксональные, аксо-дендрические, аксо-соматические, дендро-дендрические и т. д.; по развитию в онтогенезе различают стабильные и динамические синапсы, по конечному эффекту – тормозные и возбуждающие. По механизму передачи сигнала синапсы бывают электрические, химические и смешанные.

Строение синапса

Электрический синапс представляет собой щелевидное образование с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. При наличии ПД ток почти беспрепятственно перескакивает через щелевидный контакт и индуцирует генерацию ПД в другой клетке, таким образом происходит быстрая передача возбуждения. Но электрические синапсы в основном обладают двусторонней проводимостью. Кроме того с их помощью нельзя заставить эффекторную клетку тормозить свою активность. С другой стороны, передача сигнала происходит почти без синаптической задержки и почти без утечки токов через внеклеточную среду. Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных и низших позвоночных. В стволе мозга млекопитающих они имеются в ядрах тройничного нерва и некоторых других ядрах ствола.

Химические синапсы передачу нервного сигнала осуществляют с помощью химических веществ – медиаторов, которые содержатся в синаптических визикулах. Химические синапсы классифицируют по природе медиатора, который они используют: холинэргические (ацетилхолин), адренергические (адреналин), дофаминергические (дофамин) и др.

Классификация синапсов

1. По расположению: центральные: аксосоматические; аксоаксональные; аксодендритные; дендросоматические; дендроаксональные; дендродендритные; соматосоматические; периферические: мионевральные; нейроэпителиальные; синапсы вегетативных ганглиев.

2. Физиологическая классификация - в основе процесс, возникающий на иннервируемой клетке: возбуждающие (деполяризующие) - на иннервируемом органе возникает возбуждение в виде возбуждающего постсинаптического потенциала; тормозные (гиперполяризующие) - на клетке возникает тормозной постсинаптический потенциал.

3. По способу передачи возбуждения через синапс: электрические - с помощью электрического тока, расстояние между нервными волокнами и клетками очень мало; химические - с помощью химических веществ, расстояние между волокном и клеткой - больше. Химические вещества - трансмиттеры (медиаторы). Таких синапсов - большинство.

4. В зависимости от медиатора химические синапсы подразделяются на: холинэргические; адренэргические; гистаминэргические; ГАМК-эргические.

Свойства нервных центров

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС – в ее нервных центрах, внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, т. е. вдоль рефлекторной дуги от афферентного нейрона к эфферентному. Это свойство связано со свойствами синапсов.

2. Замедление проведения возбуждения в нервных центрах, или центральная задержка. Замедление проведения возбуждения по нервным центрам получило название центральной задержки. Она обусловлена медленным проведением нервных импульсов через синапсы, так как затрачивается время на следующие выделения медиатора из пресинаптических везикул, выброс его в синаптическую щель и генерация возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП).

3. Суммация возбуждения и суммация торможения. Принято выделять два вида суммации – временную и пространственную. Временная, или последовательная, суммация проявляется в том, что в области постсинаптической мембраны происходит суммация следов возбуждения во времени, т. е. на нейроне в области его аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона на определенном отрезке времени. Пространственная суммация возбуждения проявляется в суммировании на аксонном холмике нейрона постсинаптических потенциалов, которые возникают одновременно в различных точках этого нейрона в ответ на приходящие от других нейронов потенциалы действия. Даже если каждый из нейронов в отдельности вызывает лишь подпороговые ВПСП, при синхроннном их появлении они будут способны довести мембранный потенциал в области аксонного холмика нейрона до критического уровня деполяризации и тем самым вызывать возбуждение нейрона. Все сказанное в полной мере относится и к явлению суммации торможения.

4. Явление окклюзии (или закупорки) отражает эффект взаимодействия между собой двух импульсных потоков, при котором имеет место взаимное угнетение рефлекторных реакций. Суммарная ответная реакция (рефлекс), вызываемая одновременным воздействием двух потоков, меньше, чем сумма двух реакций, возникающих при действии каждого из этих двух потоков в отдельности. Согласно Ч. Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями двух взаимодействующих рефлексов.

5. Явление облегчения, которое по своему внешнему проявлению противоположно окклюзии. 0но проявляется в том, что при совместном раздражениим рецептивных полей двух рефлексов наблюдается усиление реакций организма на действие двух раздражителей одновременно.

6. Трансформация ритма возбуждения. Это одно из свойств нейрона как компонента нейронной цепи, которое обнаруживается в процессе проведения возбуждения по нейронным цепям. Трансформация ритма возбуждения заключается в способности нейрона изменять ритм приходящих импульсов. Она проявляется и в противоположном феномене – частота приходящих к нейрону импульсов выше, чем частота генерации ПД при ответе нейрона на эти импульсы.

7. Последействие. Это одно из свойств, характерных для нейронных цепей. Оно заключается в том, что реакция нейрона (в виде генерации одиночных ПД или пачек ПД) на приходящий к нему импульс продолжается длительное время. В основе этого удивительного эффекта, как предполагают, лежат два механизма. Первый связан с наличием длительного ВПСП, возникающего в ответ на приходящий к нейрону импульс (подобная ситуация характерна и для явления трансформации ритма возбуждения). Нередко это явление называется фасилитацией (облегчение). Второй механизм связан с наличием в ЦНС своеобразных "ловушек возбуждения", по которым происходит длительная (в течение нескольких минут или нескольких часов) циркуляция потока импульсов, называемая реверберацией нервных импульсов.

8. Высокая утомляемость нервных центров. Это свойство характерно для нейронных цепей, в том числе для рефлекторных дуг. С одной стороны, оно проявляется в том, что в нейронных цепях, как и в других многозвеньевых системах, может развиваться утомление, которое проявляется в постепенном снижении (вплоть до полного прекращения) рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нейронов.

9. Тонус нервных центров. Для многих нейронных объединений, или нервных центров, характерна фоновая активность, т. е. генерация нервных импульсов с определенной частотой на протяжении длительного времени. Такая активность обусловлена не наличием в составе данного объединения нейрона-пейсмкера (фоновоактивного нейрона), а постоянным возбуждением афферентного нейрона благодаря непрерывному раздражению сенсорных рецепторов. Тонус нервных центров обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим системам, а также постоянное межцентральное взаимодействие.

10. Пластичность нервных центров – это их способность к перестройке функциональных свойств и, в определенной степени, функций под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях мозга. Посттравматическая пластичность нейронных объединений выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, – приспособительную функцию. Например, для процесса обучения пластичность нейронных объединений является необходимым условием, т. е. его рабочим механизмом. В целом благодаря свойству пластичности нервный центр может существенно модифицировать течение рефлекторных реакций. Основным фундаментом, позволяющим реализовать свойство пластичности, очевидно, следует считать наличие у каждого нейрона в отдельности огромного числа синаптических связей, а также возможность изменения синтетических процессов внутри каждого нейрона.

Строение спинного мозга

Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41-45 см (у взрослого человека среднего рос­та). Он начинается на уровне нижнего края большого затылоч­ного отверстия, где выше расположен головной мозг. Нижняя часть спинного мозга сужается в виде конуса спинного мозга. Вначале, на втором месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более бы­строго роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх.

Ниже уровня окончания спинного мозга находится терминаль­ная нить, окруженная корешками спинномозговых нервов и обо­лочками спинного мозга (рис. 6.1).

Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное. В этих утолщениях находятся скопления нейронов, иннервирующих конечности, и из этих утолщений выходят нервы, идущие к рукам и ногам. В поясничном отделе корешки идут параллель­но концевой нити и образуют пучок, носящий название конско­го хвоста.

Передней срединной щелью и задней срединной бороздкой спинной мозг делится на две симметричные половины. Эти поло­вины, в свою очередь, имеют по две слабовыраженные продоль­ные борозды, из которых выходят передние и задние корешки, формирующие затем спинномозговые нервы. Благодаря нали­чию борозд каждая из половин спинного мозга разделена на три продольных тяжа, называемых канатиками: передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и переднебоковой бороздой (местом выхода передних корешков спинного мозга) с каждой стороны находится передний канатик. Между переднебоковой и заднебоковой бороздами (вход задних корешков) на поверхности правой и левой сторон спинного мозга формирует­ся боковой канатик. Позади заднебоковой борозды, по бокам от задней срединной борозды, находится задний канатик спинного мозга (рис. 6.2).

Передний корешок образован аксонами двигательных (мотор­ных) нейронов. По нему нервные импульсы направляются от спинного мозга к органам. Именно поэтому он «выходит». Задний корешок, чувствительный, образован совокупностью аксонов псевдоуниполярных нейронов, чьи тела образуют спинномозго­вой узел, располагающийся в позвоночном канале за пределами ЦНС. По этому корешку в спинной мозг поступает информация от внутренних органов. Поэтому этот корешок «входит». На про­тяжении спинного мозга с каждой стороны имеется 31 пара ко­решков, образующих 31 пару спинномозговых нервов.

Участок спинного мозга, соответствующий двум парам кореш­ков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним, по одному с каждой стороны), называют сегментом спинного мозга. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент (всего 31 сегмент).

2 Термин cинапс предложен Ч.
Шеррингтоном в 1897 г.
В переводе с греческого означает – смыкать.
Синапс - это
структура,
посредством которой
обеспечивается
передача информации
между нервными
клетками, нервными и
мышечными
клетками.

3 КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ

1. По местоположению:
а.) центральные (головной и спинной мозг)
- аксосоматические, аксоаксональные, аксодендретические;
- дендросоматические, дендродендретические.
б.) переферические (нервно-мышечные, нейросекреторные).
2. По характеру действия:
а.) возбуждающие
б.) тормозные
3.) По способу передачи сигнала:
а.) электрические;
б.) химические;
в.) смешанные.
4.) По развитию в онтогенезе:
а.) стабильные (синапсы дуг безусловного рефлекса);
б.) динамичные (появляются в процессе развития индивидуума).

4 Локализация синапсов разного типа

6 Синапсы

химический
электрический

6

7 Строение химического синапса:

1. пресинаптическая
мембрана;
2. постсинаптическая
мембрана;
3. синаптическая щель.
Принцип Дейла:
один нейрон выделяет
один медиатор.
В настоящее время
пересмотрен.

8 Строение химического синапса

Пресинаптическая
мембрана
образована аксональным
окончанием, которое теряет в этом месте миелиновую оболочку.
Здесь содержатся синаптические пузырьки, диаметром 30-50 нм и
многочисленные митохондрии. Синаптические везикулы содержат
медиатор и АТФ (составляющие квант медиатора), имеют
отрицательный заряд и
отталкиваются от пресинаптической
мембраны, сосредоточены везикулы в «активных зонах».
В каждом пузырьке - тысячи молекул медиатора (например,
ацетилхолина) и молекулы АТФ.
Синаптические пузырьки находятся в нескольких фракциях –
резервном и рециркулирующем пуле.
Выделяется порционно –
квантами.
Ширина синаптической щели составляет 20-50 нм. Она
заполнена межклеточной жидкостью и содержит структурные
элементы: базальную мембрану, состоящую из фиброзных волокон,
которые соединяют между собой пре- и постсинаптические
мембраны. Здесь же находятся ферменты, разрушающие молекулы
медиатора.

9

Постсинаптическая мембрана (или концевая пластинка) имеет
многочисленные
складки,
увеличивающие
площадь
ее
взаимодействия с медитором. На мембране нет потенцилозависимых
ионных каналов, зато высока плотность рецепторуправляемых каналов (ионная селективность их низкая).
Число рецепторов на поверхности постсинаптической мембраны
может варьировать. Так, при длительном выделении больших
количеств медиатора – происходит десенситизация рецепторов. В
частности, может уменьшаться количество рецепторов на
постсинаптической мембране (элиминация рецепторов).
Кроме
этого, снижается их чувствительности к медиатору.
Наоборот, при денервации, когда выделение медиатора резко
снижается, количество рецепторов может резко возрастать.
Таким образом, синапс является весьма динамичной структурой,
что определяет его пластичность.

10. 10 ПЛАСТИЧНОСТЬ СИНАПСА

Изменения происходят на всех уровнях: это изменение
количества рецепторов нейромедиратора в постсинапсе,
изменения
в
их
функциональном
состоянии
и
посттрансляционных модификациях.
Самая хорошо изученная из них – фосфорилирование.
Это процесс быстрого изменения конформации рецептора,
при котором ферменты, которые называются киназы,
прикрепляют остаток фосфорной кислоты к какой-то из
аминокислот в полипептидной цепи рецептора. Это приводит
к очень сильным изменениям конформации рецептора и
может серьёзно влиять на его работоспособность.
Кроме
того,
фосфорилированию
подвергается
множество других молекулярных мишеней, находящихся в
постсинапсе. Происходит изменение цитоскелета, синтез
дополнительных белков как вообще в клетке, так и внутри
шипика.

11. 11 Элементы нервно-мышечного синапса

12.

12
Ультраст
руктура
нервно–
мышечно
го
синапса

13. Освобождение медиатора в синапсе происходит порциями (квантами). Квант медиатора находится в синаптической везикуле и освобождается из не

13 Квантово-везикулярная теория.
Освобождение медиатора в синапсе происходит порциями
(квантами).
Квант медиатора находится в синаптической везикуле и
освобождается из нервного окончания посредством экзоцитоза.
В 1954 г. Дель Кастилло и Катц
детально описывали ПКП и МПКП
в нервно-мышечном синапсе.
Они предположили, что медиатор
освобождается
определенными
порциями- квантами.
В 1955 г. Пали,
Паллад,
Де
Робертис и Беннетт обнаружили
синаптические
везикулы
с
использованием
электронного
микроскопа.

14. 14 Потенциал концевой пластинки

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) существует
только локально на постсинаптической мембране. Его величина
определяется количеством выделившихся квантов медиатора. В связи с
этим:
1) ВПСП, в отличие от ПД, не подчиняется закону «Все или ничего», а
подчиняется правилу суммации:
Чем больше выделяется медиатора, тем больше величина ВПСП.
2) Второе отличие ВПСП от ПД состоит в электротоническом
распространении, т.е. затухании потенциала по мере удаления от концевой
пластинки.
Вне возбуждения – на концевой пластинке регистрируются
миниатюрные
потенциалы
концевой
пластинки
(МПКП),
представляющие собой небольшие волны деполяризации, величиной 0,5
мВ. Их происхождение связано со спонтанным выделением квантов
медиатора
из
пресинаптичесской
мембраны,
вследствие
самопроизвольного слипания синаптических пузырьков с мембраной (~1
квант в сек).
Для возникновения ВПСП необходимо одновременное выделение
нескольких сотен квантов медиатора.

15. 15

16. 16

Потенциалы и
токи концевой
пластинки на
разных
расстояниях от
нее

17. 17

Если синапс возбуждающий, то увеличивается
проницаемость постсинаптической мембраны для
натрия и калия. Возникает ВПСП. Он существует
локально только на постсинаптической мембране. Но
если величина деполяризации постсинаптической
мембраны достигает критического уровня, то ВПСП
трансформируется в потенциал действия
эфферентной клетки.
Если синапс тормозной, то выделяющийся медиатор
повышает проницаемость постсинаптической
мембраны для калия и хлора. Развивающаяся
гиперполяризация (ТПСП) распространяется на
мембрану эфферентной клетки, увеличивает порог
возбуждения и снижает возбудимость.

18. 18 Постсинаптические потенциалы

19. 19 Механизм трансформации вПКП/ВПСП в ПД клетки

19
МЕХАНИЗМ ТРАНСФОРМАЦИИ
ВПКП/ВПСП В ПД КЛЕТКИ
После возникновения ВПКП, между деполяризованной
мембраной концевой пластинки и находящемся в покое
участком электровозбудимой мембраны мышечного волокна,
прилегающего к концевой пластинке – возникает локальный
ток. Этот ток обусловлен перераспределением ионов Nа+,
вошедших
через
хемочувствительные
каналы
- между
концевой пластинкой и сарколеммой.
Если величина локального тока позволяет деполяризовать
мембрану мышечного волокна
до
Екр, то открываются
потенциалозависимые Са 2+ каналы сарколеммы, вход
ионов кальция завершает деполяризацию - возникает ПД,
который далее распространяется по мышечному волокну.
Таким
образом,
ВПКП
перерастает
(или
трансформируется) в ПД мышечного волокна.

20. 20 Нервно-мышечный синапс

21. 21 Расположение рецепор-управляемых и потенциалозависимых каналов на мембране мышечной клетки.

Потенциалозависимые Са
каналы
ПП= -80 мВ
Постсинаптическая
мембрана
-80 мВ
Рецептор-управляемые
каналы
Потенциалозависимые Са
каналы
ПП= -80мВ

22.

22
Передача возбуждения в нервно
– мышечном синапсе
Нервно – мышечный синапс
Пресинаптическое окончание
Постсинаптическая мембрана
Электросекреторное сопряжение
Выброс ацетилхолина
Ацетилхолинэстераза
Н – АЦХ рецептора
ВПСП
ПД сарколеммы
Сокращение
мышцы

23. 23 Метаболизм медиаторов: АХ

24. 24 Метаболизм медиаторов: НА

25. 25 Химические синапсы по эффекту, оказываемому медиатором на постсинаптическую мембрану делят на:

1. Ионотропные
2. Метаботропные

26. 26 Передача возбуждения в химическом синапсе

1. Молекулы нейромедиатора
поступают в мембранные
синаптические пузырьки,
располагающиеся в
пресинаптической терминали
и концентрирующиеся в
активных зонах
пресинаптической мембраны.
2. Приходящий по аксону ПД
деполяризует
пресинаптическую мембрану.
3. Вследствие деполяризации
открываются
потенциалозависимые
Са2+-каналы, и Са2+
поступает в терминаль.
4. Увеличение внутриклеточного
[Са2+] запускает слияние
синаптических пузырьков с
пресинаптической мембраной
и выброс нейромедиатора в
синаптическую щель
(экзоцитоз).

27. 27 Передача возбуждения в химическом синапсе

5. Кванты нейромедиатора,
поступившие в синаптическую
щель, диффундируют в ней.
Часть молекул нейромедиатора
связывается со специфичными
для них рецепторами
постсинаптической мембраны.
6. Связавшие нейромедиатор
рецепторы активируются, что
приводит к изменению
поляризации
постсинаптической мембраны
либо прямо (поступление ионов
через ионотропные рецепторы)
либо опосредованно -
активация ионных каналов
через систему G-белка
(метаботропные рецепторы).
7. Инактивация нейромедиаторов
происходит либо путём их
ферментной деградации, либо
молекулы нейромедиатора
захватываются клетками.

28. 28 Ионотропный синапс

28
Ионотропны
й синапс

29. 29 Метаботропный синапс

30. 30 Постсинаптические рецепторы

Ионотропные
1. Быстрые
2. Единый комплекс с
ионным каналом
3. Работают на
открытие каналов
4. Никотиновые
холинорецепторы,
рецепторы ГАМК,
глицина
Метаботропные
1. Медленные
2. Активизация
ферментных каскадов
3. Впоследствии могут
открывать или
закрывать
(опосредовано) каналы
4. Мускариновые
холинорецепторы,
рецепторы
большинства
нейропептидов,
большинство
рецепторов
катехоламинов и
серотонина

31. 31

32. 32

Физиологические особенности
химических синапсов:
- односторонняя проводимость
- синаптическая задержка
- квантовый характер выделения медиаторов
-истощение медиатора при длительной стимуляции
(утомление синапса)
- лабильность синапса меньше, чем у нерва
- трасформация ритма возбуждения
- высокая чувствительность к недостатку О2 и ядам

33. 33 Классификация блокаторов нервно-мышечной передачи

33 Классификация блокаторов нервномышечной передачи
1.) Местные анестетики, блокируют проведение возбуждение к
пресинаптической мембране (новокаин, лидокаин и др.).
2.) Блокаторы, препятствующие высвобождению медиатора
из пресинаптических окончаний (ботулин токсин, Mn,
простоглагндины).
3.)
Блокаторы,
нарушающие
обратный
захват
пресинаптической
мембраной
продуктов
гидролиза
медиатора (холина),
тем самым препятствуя его ресинтезу
(гемохолиний).
4.)
Блокаторы
АХ-рецепторов
на
постсинаптической
мембране:
а.) конкурентного действия – тубокурарин.
б.) неконкурентного действия – престонал, α-бунгаротоксин.
5.) Блокаторы антихолиностеразного действия - угнетают
холиностеразу, что вызывает глубокую деполяризацию и
инактивацию рецепторов. К ним относятся фосфоорганические
соединения: дихлофос, карбофос.

34. 34 Электрический синапс.

Характерны для ЦНС, но встречаются и на
периферии (сердце, гладкомышечная
ткань).
Представляют собой тесный контакт
мембран двух клеток.
Ширина синаптической щели на порядок
меньше, чем в химическом синапсе.
Мембраны обеих клеток имеют общие
интегральные белки, которые образуют
межклеточные ионные каналы (нексусы).
Их существование резко снижает
межклеточное сопротивление, что делает
возможным распространение двусторонней
деполяризации между клетками.

35.

35
Электрический синапс
1
3
1 – пресинаптическая
мембрана
2 – постсинаптическая
мембрана
3 - нексус
2
3

36. 36 Ультраструктура нексуса (щелевого контакта)

37. 37 Строение и работа электрического синапса

- Ширина синаптической
щели 5 нм
- диаметр поры 1 нм
- падение токов в 2-4
раза
- задержка проведения
0,1 мс

38.

39
Отличия электрического синапса от
химического:
- отсутствие
-
-
синаптической задержки
двустороннее проведением
возбуждения
относится к возбуждающим
синапсам
мене чувствителен к изменениям
температуры
значительно меньше утомляем

44. 44 Иерархия структурных сократительных компонентов скелетной мышцы

45 Физиологические свойства мышц
Возбудимость
Проводимость
Лабильность
Аккомодация
Сократимость

45. 45 Физиологические свойства мышц

46
Физические свойства мышц
1.Растяжимость – увеличение размеров
под влиянием внешней нагрузки.
2.Эластичность – возвращение в исходное
состояние, после снятия нагрузки.
3.Пластичность – поддержание, заданной
внешней нагрузкой, длины.
4.Вязкость – сопротивление растяжению.

46. 46 Физические свойства мышц

47
Функции скелетных мышц
(составляют до 40% от массы тела)
1. Перемещение тела в пространстве
2. Перемещение частей тела друг
относительно друга
3. Поддержание позы (статическая функция)
4. Передвижение крови и лимфы
5.Терморягуляторная
6. Участие в дыхании
7. Защита внутренних органов
8. Депо воды, гликогена, белков и солей
9. Рецепторная (проприо-, баро-, валюмо-,
терморецепторы).

47. 47 Функции скелетных мышц (составляют до 40% от массы тела)

48
Типы скелетных волокон
Фазные
Быстрые волокна
с гликолитческим типом
окисления (белые)
Для них присущи
сильные сокращения,
быстрые волокна
окислительного типа
Осуществляют быстрые
сильные сокращения и
но быстро утомляются
слабо утомляются
медленные волокна
окислительного типа
Выполняют функцию поддержания
позы человека. Нейромотоные единицы
этих мышц содержат больше всего мыш. волокон
Тонические
Медленные,
эффективно
работают в изометричес-ком
режиме.
Мышечные
волокна
не
генерируют ПД
и не
подчиняются закону «Все или
ничего».
Аксон мотонейрона имеет
множество синап-тических
контактов
с
мембраной
мышечных волокон

48. 48 Типы скелетных волокон

49
Режимы мышечных сокращений
1. одиночное
2. суммация (полная и неполная)
зубчатый и гладкий тетанус
3. оптимум и пессимум частоты
сокращения
4. контактура

49. 49 Режимы мышечных сокращений

50.

51
Теории суммации мышечных сокращений
1. Гельмгольца – принцип суперпозиций:
сложение амплитуд одиночных сокращений.
2. Введенский – величина суммации
зависит от функционального состояния
ткани, т.е. от того в какую фазу (зкзальтации
или рефрактерности) наносится очередное
раздражение.
3. Бабский – связывал величину суммации с
накоплением АТФ и Са 2+, оставшихся от
предыдущего сокращения.
4. Современная теория – с увеличением
образования актомиозиновых мостиков.

Мышечную и железистую клетку передается посредством специального структурного образования — синапса.

Синапс — структура, обеспечивающая проведение сигнала от одной к другой. Термин был введен английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 г.

Строение синапса

Синапсы состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 1).

Рис. 1. Строение синапса: 1 — микротрубочки; 2 — митохондрии; 3 — синаптические пузырьки с медиатором; 4 — пресинаптическая мембрана; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — рецепторы; 7 -синаптическая щель

Некоторые элементы синапсов могут иметь и другие названия. Например, синаптическая бляшка — это синапс между , концевая пластинка — постсинаптическая мембрана , моторная бляшка — пресинаптическое окончание аксона на мышечном волокне.

Пресинаптическая мембрана покрывает расширенное нервное окончание, которое представляет собой нейросекреторный аппарат. В пресинаптической части находятся пузырьки и митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора. Медиаторы депонируются в гранулах (пузырьках).

Постсинаптическая мембрана - утолщенная часть мембраны клетки, с которой контактирует пресинаптическая мембрана. Она имеет ионные каналы и способна к генерации потенциала действия. Кроме того, на ней расположены специальные белковые структуры — рецепторы, воспринимающие действие медиаторов.

Синаптическая щель представляет собой пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к .

Рис. Строение синапса и процессы, осуществляемые в ходе синаптической передачи сигнала

Виды синапсов

Синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала.

По месту положения выделяют нервно-мышечные синапсы, нервно-железистые и нейро-нейрональные; последние, в свою очередь, делятся на аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические, дендро-соматические, дендро-дендротические.

По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.

По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.

Таблица 1. Классификация и виды синапсов

Классификация синапсов и механизм передачи возбуждения

Синапсы классифицируют следующим образом:

• по местоположению — периферические и центральные;
• по характеру их действия — возбуждающие и тормозящие;
• по способу передачи сигналов — химические, электрические, смешанные;
• по медиатору, с помощью которого осуществляется передача, — холинергические, адренергические, серотонинергические и т.д.

В возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников).

Медиаторы — молекулы химических веществ, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Другими словами химические вещества, участвующие в передаче возбуждения или торможения от одной возбудимой клетки к другой.

Свойства медиаторов

• Синтезируются в нейроне
• Накапливаются в окончании клетки
• Выделяются при появлении иона Са2+ в пресинаптическом окончании
• Оказывают специфическое действие на постсинаптическую мембрану

По химическому строению медиаторы можно подразделить на амины (норадреналин, дофамин, серотонин), аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная кислота) и полипептиды (эндорфины, энкефалины). Ацетилхолин известен в основном как возбуждающий медиатор и содержится в различных отделах ЦНС. Медиатор находится в пузырьках пресинаптического утолщения (синаптической бляшки). Медиатор синтезируется в клетках нейрона и может ресинтезироваться из метаболитов его расщепления в синаптической щели.

При возбуждении терминалей аксона происходит деполяризация мембраны синаптической бляшки, вызывающая поступление ионов кальция из внеклеточной среды внутрь нервного окончания через кальциевые каналы. Ионы кальция стимулируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их слияние с ней и последующий выход медиатора в синаптическую щель. После проникновения в щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, содержащей на своей поверхности рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами вызывает открытие натриевых каналов, что способствует деполяризации постсинаптической мембраны и возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала. В нервно-мышечном синапсе этот потенциал называется потенциалом концевой пластинки. Между деполяризованной постсинаптической мембраной и соседними с ней поляризованными участками этой же мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану до критического уровня с последующей генерацией потенциала действия. Потенциал действия распространяется по всем мембранам, например, мышечного волокна и вызывает его сокращение.

Выделившийся в синаптическую щель медиатор связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и подвергается расщеплению соответствующим ферментом. Так, холинэстераза разрушает медиатор ацетилхолин. После этого некоторое количество продуктов расщепления медиатора поступает в синаптическую бляшку, где из них снова ресинтезируется ацетилхолин.

В организме имеются не только возбуждающие, но и тормозные синапсы. По механизму передачи возбуждения они сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, гамма-аминомасляная кислота) связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и способствует открытию в ней . При этом активизируется проникновение этих ионов внутрь клетки и развивается гиперполяризация постсинаптической мембраны, обусловливающая возникновение тормозного постсинаптического потенциала.

В настоящее время выяснено, что один медиатор может связываться с несколькими различными рецепторами и индуцировать различные реакции.

Химические синапсы

Физиологические свойства химических синапсов

Синапсы с химической передачей возбуждения обладают определенными свойствами:

• возбуждение проводится в одном направлении, так как медиатор выделяется только из синаптической бляшки и взаимодействует с рецепторами на постсинаптической мембраны;
• распространение возбуждения через синапсы происходит медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка);
• передача возбуждения осуществляется с помощью специфических медиаторов;
• в синапсах изменяется ритм возбуждения;
• синапсы способны утомляться;
• синапсы обладают высокой чувствительностью к различным химическим веществам и гипоксии.

Одностороннее проведение сигнала. Сигнал передается только от пресинаптической мембраны к постсинаптической. Это вытекает из особенностей строения и свойств синаптических структур.

Замедленная передача сигнала. Обусловлена синаптической задержкой в передаче сигнала с одной клетки на другую. Задержка вызывается временными затратами на процессы выброса медиатора, его диффузии к постсинаптической мембране, связывания с рецепторами постсинаптической мембраны, деполяризации и преобразования постсинаптического потенциала в ПД (потенциал действия). Длительность синаптической задержки колеблется от 0,5 до 2 мс.

Способность к суммации эффекта от приходящих к синапсу сигналов. Такая суммация проявляется, если последующий сигнал приходит к синапсу через короткое время (1- 10 мс) после предыдущего. В таких случаях амплитуда ВПСП возрастает и на постсинаптическом нейроне может генерироваться большая частота ПД.

Трансформация ритма возбуждении. Частота нервных импульсов, приходящих к пресинаптической мембране, обычно не соответствует частоте ПД, генерируемых постсинаптическим нейроном. Исключение составляют синапсы, передающие возбуждение с нервного волокна на скелетную мышцу.

Низкая лабильность и высокая утомляемость синапсов. Синапсы могут проводить 50-100 нервных импульсов в секунду. Это в 5-10 раз меньше, чем максимальная частота ПД, которую могут воспроизводить нервные волокна при их электростимуляции. Если нервные волокна считаются практически неутомляемыми, то в синапсах утомление развивается весьма быстро. Это происходит из-за истощения запасов медиатора, энергетических ресурсов, развития стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и т.д.

Высокая чувствительность синапсов к действию биологически активных веществ, лекарственных препаратов и ядов. Например, яд стрихнин блокирует функцию тормозных синапсов ЦНС, связываясь с рецепторами, чувствительными к медиатору глицину. Столбнячный токсин блокирует тормозные синапсы, нарушая выделение медиатора из пресинаптической терминали. В обоих случаях развиваются опасные для жизни организма явления. Примеры действия биологически активных веществ и ядов на передачу сигналов в нервно-мышечных синапсах рассмотрены выше.

Свойства облегчения и депрессии синоптической передачи. Облегчение синаптической передачи имеет место, когда нервные импульсы поступают к синапсу через короткое время (10-50 мс) друг за другом, т.е. достаточно часто. При этом в течение некоторого промежутка времени каждый последующий ПД, приходящий к пресинаптической мембране, вызывает увеличение содержания медиатора в синаптической щели, возрастание амплитуды ВПСП и увеличение эффективности синаптической передачи.

Одним из механизмов облегчения является накопление ионов Са 2 в пресинаптической терминали. Для удаления кальциевым насосом порции кальция, вошедшей в синаптическую терминаль при поступлении ПД, необходимо несколько десятков миллисекунд. Если в это время приходит новый потенциал действия, то новая порция кальция входит в терминаль и ее эффект на высвобождение нейромедиатора складывается с остаточным количеством кальция, которое кальциевый насос не успел удалить из нейроплазмы терминали.

Имеются и другие механизмы развития облегчения. Этот феномен в классических руководствах по физиологии называют также посттетанической потенциацией. Облегчение синаптической передачи имеет значение в функционировании механизмов памяти, для образования условных рефлексов и обучения. Облегчение передачи сигналов лежит в основе развития пластичности синапсов и улучшения их функций при частой активации.

Депрессия (угнетение) передачи сигналов в синапсах развивается при поступлении очень частых (для нервно-мышечного синапса более 100 Гц) нервных импульсов к пресинаптической мембране. В механизмах развития явления депрессии имеют значение истощение запасов медиатора в пресинаптической терминали, снижение чувствительности рецепторов постсинаптической мембраны к медиатору, развитие стойкой деполяризации постсинаптической мембраны, затрудняющих генерацию ПД на мембране постсинаптической клетки.

Электрические синапсы

Кроме синапсов с химической передачей возбуждения в организме есть синапсы с электрической передачей. Эти синапсы имеют очень узкую синаптическую щель и пониженное электрическое сопротивление между двумя мембранами. Благодаря наличию поперечных каналов между мембранами и низкому сопротивлению, электрический импульс легко проходит через мембраны. Электрические синапсы обычно характерны для однотипных клеток.

В результате воздействия раздражителя пресинаптический потенциал действия раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает распространяющийся потенциал действия.

Характеризуются большей скоростью проведения возбуждения по сравнению с химическими синапсами и низкой чувствительностью к воздействию химических веществ.

Электрические синапсы бывают с одно- и двусторонней передачей возбуждения.

В организме встречаются и электрические тормозные синапсы. Тормозное влияние развивается за счет действия тока, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны.

В смешанных синапсах может происходить передача возбуждения с помощью как электрических импульсов, так и медиаторов.

Синапс- специализированные структуры, которые обеспечивают передачу возбуждения с одной возбудимой клетки на другую. Понятие СИНАПС введено в физиологию Ч.Шеррингтоном (соединение, контакт). Синапс обеспечивает функциональную связь между отдельными клетками. Подразделяются на нервно-нервные, нервно-мышечные и синапсы нервных клеток с секреторными клетками (нервно-железистые). В нейроне выделяется три функциональных отдела: сома, дендрит, аксон. Поэтому между нейронами существуют все возможные комбинации контактов. Например, аксо-аксональный, аксо-соматический и аксо-дендритный.

Классификация.

1)по местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

- периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные);

- центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические);

2)механизму действия- возбуждающие и тормозящие;

3)способу передачи сигналов- химические, электрические, смешанные.

4)химические классифицируют по медиатору, с помощью которого осуществляется передача- холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергически. и т.д.

Строение синапса.

Синапс состоит из следующих основных элементов:

Пресинаптической мембраны (в нервно-мышечном синапсе - это концевая пластинка):

Постсинаптической мембраны;

Синаптической щели. Синаптическая щель заполнена олигосахаридсодержащей соединительной тканью, которая играет роль поддерживающей структуры для обеих контактирующих клеток.

Систему синтеза и освобождения медиатора.

Систему его инактивации.

В нервно-мышечном синапсе пресиниптическая мембрана-часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном, постсинаптическая мембрана- часть мембраны мышечного волокна.

Строение нервно-мышечного синапса.

1 -миелинизированное нервное волокно;

2 -нервное окончание с пузырьками медиатора;

3 -субсинаптическая мембрана мышечного волокна;

4 -синаптическая щель;

5-постсинаптическая мембрана мышечного волокна;

6 -миофибриллы;

7 -саркоплазма;

8 -потенциал действия нервного волокна;

9 -потенциал концевой пластинки (ВПСП):

10 -потенциал действия мышечного волокна.

Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Особенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы.

Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах . В 1936 году Дейл доказал, что при раздражении двигательного нерва в его окончаниях в скелетной мышце выделяется ацетилхолин. В синапсах с химической передачей возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников) .Медиаторы – химическкие вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиатором в нервно-мышечном синапсе является ацетилхолин, в возбуждающих и тормозных нервно-нервных синапсах - ацетилхолин, катехоламины - адреналин, норадреналин, дофамин; серотонин; нейтральные аминокислоты - глутаминовая, аспарагиновая; кислые аминокислоты - глицин, гамма-аминомасляная кислота; полипептиды: вещество Р, энкефалин, соматостатин; другие вещества: АТФ, гистамин, простагландины.

Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:

Моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин,серотонин.);

Аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота - ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.);

Нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ,ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.) .

Накопление медиатора в пресинаптическом образовании происходит за счет его транспорта из околоядерной области нейрона с помощью быстрого акстока; синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления; обратного захвата медиатора из синаптическои щели.

Пресинаптическое нервное окончание содержит структуры для синтеза нейромедиатора. После синтеза нейромедиатор упаковывается в везикулы. При возбуждении эти синаптические везикулы сливаются с пресинаптической мембраной и нейромедиатор высвобождается в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране и связывается там со специфическим рецептором. В результате образования нейромедиатор-рецепторного комплекса постсинаптическая мембрана становится проницаемой для катионов и деполяризуется. Это приводит к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и затем потенциала действия. Медиатор синтезируется в пресинаптической терминали из материала, поступающего сюда аксональным транспортом. Медиатор "инактивируется", т.е. либо расщепляется, либо удаляется из синаптической щели посредством механизма обратного транспорта в пресинаптическую терминаль.

Значение ионов кальция в секреции медиатора .

Секреция медиатора невозможна без участия в этом процессе ионов кальция. При деполяризации пресинаптической мембраны кальций входит в пресинаптическую терминаль через специфические потенциалозависимые кальциевые каналы в этой мембране. Концентрация кальция в аксоплазме 110 -7 М, при вхождении кальция и повышения его концентрации до 110 - 4 М происходит секреция медиатора. Концентрация кальция в аксоплазме после окончания возбуждения снижается работой систем: активного транспорта из терминали, поглощением митохондриями, связыванием внутриклеточными буферными системами. В состоянии покоя происходит нерегулярное опорожнение везикул, при этом происходит выход не только единичных молекул медиатора, но и выброс порций, квантов медиатора. Квант ацетилхолина включает примерно 10000 молекул.

1. По виду выделяемого медиатора выделяют химические синапсы двух видов:

а) адренергические (медиатором является адреналин).

б) холинергические (медиатором является ацетилхолин).

2. Электрические синапсы. Передают возбуждение без участия медиатора с большой скоростью и обладают двухсторонним проведением возбуждения. Структурной основой электрического синапса является нексус. Встречаются эти синапсы в железах внутренней секреции, эпителиальной ткани, ЦНС, сердце. В некоторых органах возбуждение может передаваться и через химические и через электрические синапсы.

3. По эффекту действия:

а) возбуждающие

б) тормозные

4. По месту расположения:

а) аксоаксональные

б) аксосоматические

в) аксодендрические

г) дендродендрические

д) дендросоматические.

Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.

ПД достигая нервного окончания (пресинаптической мембраны) вызывает его деполяризацию. В результате этого внутрь окончания поступают ионы кальция. Увеличение концентрации кальция в нервном окончании способствует освобождению ацетилхолина, который выходит в синаптическую щель. Медиатор достигает постсинаптической мембраны и связывается там с рецепторами. В результате внутрь постсинаптической мембраны поступают ионы натрия и эта мембрана деполяризуется.

Если исходный уровень МПП составлял 85 мВ, то он может снижаться до 10 мВ, т.е. происходит частичная деполяризация, т.е. возбуждение пока еще не распространяется дальше, а находится в синапсе. В результате этих механизмов развивается синаптическая задержка, которая составляет от 0,2 до 1 мВ. частичная деполяризация постсинаптической мембраны называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).

Под влиянием ВПСП в соседнем чувствительном участке мембраны мышечного волокна возникает распространяющийся ПД, который и вызывает сокращение мышцы.

Ацетилхолин из пресинаптического окончания выделяется постоянно, но его концентрация невысока, что необходимо для поддержания тонуса мышцы в покое.

Для заблокирования передачи возбуждения через синапс применяют яд кураре, который связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и препятствует их взаимодействию с ацетилхолином. Заблокировать проведение возбуждения через синапс может яд бутулин и другие вещества.

На наружной поверхности постсинаптической мембраны содержится фермент ацетилхолинэстераза, который расщепляет ацетилхолин и инактивирует его.

Принципы и особенности передачи возбуждения

в межнейральных синапсах.

Основной принцип передачи возбуждения в межнейральных синапсах такой же как и в нейромышечном синапсе. Однако существуют свои особенности:

1. Многие синапсы являются тормозными.

2. ВПСП при деполяризации одного синапса недостаточно для вызова распространяющегося потенциала действия, т.е. необходимо поступление импульсов к нервной клетке от многих синапсов.

Нервно-мышечный синапс

Классификация синапсов

1. По местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные);

центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические);

2. По эффекту действия:

возбуждающие

тормозные

3. По способу передачи сигналов:

Электрические,

химические,

смешанные.

4. По медиатору:

холинергические,

адренергические,

серотонинергические,

глицинергически. и т.д.

Тормозные медиаторы:

– гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)

– таурин

– глицин

Возбуждающие медиаторы:

– аспартат

– глутамат

Оба эффекта:

– норадреналин

– дофамин

– серотонин

Механизм передачи возбуждения в синапсе

(на примере нервно-мышечного синапса)

Выброс медиатора в синаптическую щель

Диффузия АХ

Возникновение возбуждения в мышечном волокне.

Удаление АХ из синаптической щели